棘皮動物體具什麼生活在海中

⑴ 棘皮動物全都生活在海洋中，對嗎

是的，所有的棘皮動物都生活在海洋中。
棘皮動物共有6000多種，分為海百合、海膽、海參、海星、蛇尾等5個綱，全部海產。
棘皮動物大多底棲，能在海底緩慢移動，從淺海到數千米的深海都有廣泛分布，只有少數海參行浮游生活。在海洋生態系統中佔有非常重要的地位和作用。

⑵ 棘皮動物的主要特點

棘皮動物的主要特點如下：

1、成體五輻射對稱，幼體兩側對稱。

2、體表有棘狀突起，具有中胚層形成的內骨骼。棘狀突起有二種：

（1）內骨骼向外突起形成的棘狀突。

（2）肌肉質的圓錐形肉刺。

3、真體腔發達，具有特殊的水管系統。棘皮動物的真體腔發達，包括：

（1）圍臟腔：圍繞內臟器官的腔。

（2）圍血系統：圍繞循環系統的管腔。

（3）水管系統：形成管足，組成棘皮動的運動器官，並兼有呼吸作用。水管系統的結構：篩板--石管--環水管--輻水管(5根)--側水管--管足囊和管足

棘皮動物體中有與消化道分離的真體腔，體壁有來源於中胚層的內骨骼，幼體兩側對稱，發育經過復雜的變態；口從胚孔的相對端發生，屬後口動物，在無脊椎動物中進化地位很高。包括海星、蛇尾、海膽、海參和海百合等。

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棘皮動物的分布范圍

棘皮動物是重要的底棲動物，分布世界各海洋。垂直分布范圍很廣，從潮間帶到萬米深的海溝。它們多為狹鹽性動物，在半鹹水或低鹽海水中少見或偶見。體外無特殊的覆蓋層，但具有特別的水管系。身體所含水分可以隨外界鹽度的高低而自由滲透。棘皮動物對水質污染很敏感，在被污染了的海水中很少見到它們。

再生力一般很強，如果腕、盤或其他外部器官發生損傷或斷落，都能再生。某些種類常有自切現象。少數種類可行無性裂體繁殖。棲息環境因種類而異。它們匍匐於海底或鑽到泥沙底內生活。少數海膽並能鑽石。海百合類營固著或暫時固著生活。少數海參行浮游生活。自由生活的種類能夠緩慢移動。攝食方式多樣，有的為吞食性，有的為濾食性，有的為肉食性。

⑶ 海洋棘皮動物有什麼特徵

棘皮動物成體大都呈輻射狀對稱，具有內骨骼、體腔和特殊水管系統的海洋動物，分布於世界各地的海洋中。因為表皮一般都有棘，故名棘皮動物。垂直分布范圍很廣，從潮間帶到萬米深海溝均有其成員。大多數為典型的狹鹽性動物，半鹹水或低鹽海水中很少見。體外無特殊的覆蓋層，它們對水質的污染很敏感，被污染了的海水中棘皮動物很少。棘皮動物的再生力一般都很強，腕、盤或其他外部器官損傷或斷落後均能再生。

⑷ 棘皮動物的奇特形狀是什麼

棘皮動物是生活在海底、身體呈輻射對稱的無脊椎動物。棘皮動物的意思就是它們的表皮猶如荊棘一般。起名字的由來可能是因為大多數這類動物的外表皮都由棘狀的內骨骼支撐，內骨骼由含鈣的盤狀物組成。棘皮動物是一種高級的無脊椎動物，具有與其他無脊椎動物外骨骼不同的、由中胚層分泌的內骨骼，並有司呼吸及運動的水管系統，體腔明顯，幼年期兩側對稱，成年期則多為輻射對稱。體不分節，無頭部，體表具瘤粒或棘刺，故名棘皮動物。現生的海星、海膽、海參等都屬本門動物。

棘皮動物的內骨骼多為一球形、梨形、瓶形、薄餅形或星形的鈣質殼，殼由許多骨板組成。殼上有口、肛門、水孔等。並有5條自口向外輻射對稱排列的步帶，步帶之間為間步帶。有的且有由許多骨板組成的莖及腕。殼及莖等均易保存化石。

棘皮動物是生活在海洋里不太活動的一類動物。它們的成體是輻射對稱的，但幼蟲時期是左右對稱的。棘皮動物的輻射對稱是在進化過程中，長期適應固著的生活方式，由左右對稱的形式演變而來的，這是次生性的輻射對稱。棘皮動物有由中胚層產生的內骨骼，埋在外胚層的表皮下面，常向外突出成棘，這和高等動物骨骼的發生相似。上述這些特點說明了棘皮動物與脊索動物有很多的相似之處，說明脊索動物是從無脊椎動物進化來的。

⑸ 棘皮動物是怎樣進化到原始魚類的，有化石證據嗎

棘皮動物
棘皮動物（echinoderm）
棘皮動物門(Echinodermata)海洋無脊椎動物。特徵為外皮堅硬多刺，已鑒定的已逾21綱，現存的種類包括海百合綱(Crinoidea;如海百合、海羊齒)、海星綱(Asteroidea;如海盤車、海燕)、蛇尾綱(Ophiuroidea;如陽遂足、刺蛇尾)、海膽綱(Echinoidea;如海膽)和海參綱(Holothurioidea;如海參)及Concentricycloidea綱，有6,000多種。化石種約13,000種。廣泛分布於各海洋，從潮間帶到最深的海溝。骨骼由無數碳酸鈣骨片組成，可作很好的指示化石。體腔的一部分形成水管系，內充滿液體，向體表外伸出像觸手樣的構造，有運動、取食、呼吸和感受刺激的作用。現存種呈明顯五輻射對稱外觀，掩蓋了其兩側對稱的基本體形。棘皮動物的形狀、大小和顏色很不同，有的呈鮮艷的紅、橙、綠和紫色。小的數公分，大的如海參有長2公尺的，海星直徑有達1公尺(約3.3呎)的。海百合化石最大，長度超過20公尺(66呎)。
多數種類雌雄異體，一般有性生殖。精子和卵排入水中受精。生殖季節多數在春夏季，持續一或兩個月，但有幾種能全年繁殖。受精卵的發育途徑不同。卵黃少的小卵發育成幼蟲，成為浮游生物的一部分，經一段時期的攝食，變成幼棘皮動物，定居水底。大型卵有較多的卵黃，發育為一浮游性幼蟲，但在最終變為幼棘皮動物前以本身卵黃為養料，不取食小生物。具浮游功能階段的發育為間接發育。含大量卵黃的大型卵可不經幼蟲期直接發育成幼棘皮動物，為直接發育。卵經多次分裂發育為原腸胚，一端凹入形成原腸。棘皮動物與脊椎動物及某些無脊椎動物相似處為∶其胚孔將來是肛門的位置，口位於與胚孔相對的身體的另一端。從原腸形成一對中空的囊，以後發育成體腔和水管系。
原腸胚發育成一個基本的幼蟲型，即兩側對稱的兩側囊幼蟲。在身體兩側、口和肛門的前方有一條纖毛帶。各綱棘皮動物的幼蟲(耳狀幼蟲、羽腕幼蟲和長腕幼蟲)都是這一基本型的變型。海參對稱幼蟲的纖毛帶像人耳，故名耳狀幼蟲。海星的對稱幼蟲為羽腕幼蟲，它有兩條纖毛帶，一條在口前方，另一條在口後方，並圍繞身體的邊緣。海膽和蛇尾的幼蟲較高等而復雜，形狀近似，統稱長腕幼蟲，像倒置的畫架。海膽(長腕)幼蟲和蛇尾(長腕)幼蟲通常有4對腕。海百合無兩側囊體期，有一樽形幼蟲。其他類群也可能有樽型幼蟲，例如海參的耳狀幼蟲後有樽形幼蟲發育期；但有些種類無此幼蟲。大多數幼蟲小，不超過1公釐(0.04吋)長，但海參(sea cucumber)幼蟲有的長15公釐(0.6吋)，某些海星的羽腕幼蟲可超過25公釐(0.9吋)。經數天到數周的浮游生活，幼蟲經復雜的變態，最後形成幼棘皮動物。由於形成5條水管，輻射對稱取代了兩側對稱。海百合和海星的幼蟲在變態前先附到水底，而海參、海膽和蛇尾，在浮游生活時變態，形成幼棘皮動物後才沉到海底。平均壽命約4年，有的長達8或12年。生長率多取決於食物的多少和水的溫度。
棘皮動物再生能力強，海星只要體盤連著一條腕，就能長成新個體。某些海參在受攻擊或環境不好時，能驅出其內部器官，數周內長出新內臟。海百合用腕溝中管足產生的黏液網捕食浮游生物。腕張開，對著水流，小動物由於纖毛和管足的運動順溝送入口內。海星綱的許多種類掠食性，捕捉貝類，甚至其他海星；另有些種類吞食泥沙。有的取食時胃翻出，包住食物進行部分體外消化，再縮回到體內消化。大多數蛇尾取食浮游的或底棲的小生物，由腕和管足捕捉，送入口內。腕分支十分復雜的蛇尾的取食情況，可能類似海百合。
最原始的所謂正形海膽雜食或植食性，它們堅硬的齒從石上刮食藻類或其他小生物，或吃海草。較高等的海膽無齒，穴居，以刺和管足把小生物送入口內。有些海參附在表層，以分支的黏觸手捕食浮游生物，有的從海底尋食，用觸手送入口內。許多海參吞食泥沙，消化有機質。棘皮動物身體的外層細胞至少可以從溶解在海水中的有機質獲得相當數量的營養物。
少數種類有重要經濟價值，熱帶的幾種大型海參可作為人的食品，尤其在東方。歐洲、地中海地區、智利等以海膽的成熟性腺為美餚。熱帶有的海參有毒素，能使許多動物致死。太平洋島嶼土著用從海參組織浸出的毒水殺死魚。但海參素似乎對人無毒，事實上還能降低某些腫瘤的生長率，可能在醫葯上有用。有害方面如海星捕食牡蠣，造成損失。加利福尼亞沿岸海膽吃掉有經濟價值的海草幼苗，以致使它們無法成長。海星在太平洋和印度洋某些地方破壞珊瑚礁。
生物學家將海星、海膽、沙錢和海參都歸為棘皮動物。棘皮動物是生活在海底、身體呈輻射對稱的無脊椎動物。棘皮動物的意思就是它們的表皮猶如荊棘一般。起名字的由來可能是因為大多數這類動物的外表皮都由棘狀的內骨骼（endoskeleton）支撐，內骨骼由含鈣的盤狀物組成。棘皮動物是一種高級的無脊椎動物，具有與其他無脊椎動物外骨骼不同的、由中胚層分泌的內骨骼，並有司呼吸及運動的水管系統，體腔明顯，幼年期兩側對稱，成年期則多為輻射對稱。體不分節，無頭部，體表具瘤粒或棘刺，故名棘皮動物。現生的海星、海膽、海參等都屬本門動物。
棘皮動物的內骨骼多為一球形、梨形、瓶形、薄餅形、或星形的鈣質殼，殼由許多骨板組成。殼上有口、肛門、水孔等。並有五條自口向外輻射對稱排列的步帶，步帶之間為間步帶。有的且有由許多骨板組成的莖及腕。殼及莖等均易保存化石。
棘皮動物門Echinodermata分為：海扁果Homalozoa亞門，海百合Crinozoa亞門，海星Asterozoa亞門，海膽Echinozoa亞門四個亞門。棘皮動物全部是海生，從潮汐帶到深水區皆有分布，固著海底或游移生活。
化石自寒武紀即有發現，以海膽亞門的海膽綱、海百合亞門的海林檎綱，海蕾綱、海百合綱等最重要。中國的棘皮動物化石很豐富，古生代和中、新生代海相地層中都有發現，其中很多是標准化石。
棘皮動物是生活在海洋里不太活動的一類動物。它們的成體是輻射對稱的，但幼蟲時期是左右對稱的。棘皮動物的輻射對稱是在進化過程中，長期適應固著的生活方式，由左右對稱的形式演變而來的，這是次生性的輻射對稱。棘皮動物有由中胚層產生的內骨骼，埋在外胚層的表皮下面，常向外突出成棘，這和高等動物骨骼的發生相似。上述這些特點說明了棘皮動物與脊索動物有很多的相似之處，說明脊索動物是從無脊椎動物進化來的。
棘皮動物
一.棘皮動物門的特徵
1.身體輻射對稱,且大多為五輻對稱.
2.次生體腔發達.
3.體壁由上皮和真皮組成.
上皮:單層細胞
真皮:結締組織,肌肉層,內骨骼(中胚層形成),體腔上皮.
內骨骼差別很大:如極微小(海參);形成骨片呈一定形式排列(海星等);骨骼完全癒合成完整的殼(海膽類).內骨骼常突出體表,形成刺或棘,故稱棘皮動物.
4.有獨特的水管系和管足.
水管系和管足是次生體腔的一部分特化形成的一系列管道組成,有開口與外界相通,海水可在其中循環.管足有運動,呼吸,攝食的功能.
4.運動遲緩,神經和感官不發達.
雌雄異體,個體發育中有各型的幼蟲(如羽腕幼蟲,短腕幼蟲,海膽幼蟲等)
6.全部生活在海洋中.
棘皮動物的內骨骼 棘皮動物的石灰質骨骼是由中胚層形成的，與脊椎動物的骨骼來源相同，因此是內骨骼。內骨骼主要起到支持身體的作用。這與原口動物的由外胚層分泌形成的主要起保護作用的外骨骼不同。棘皮動物的內骨骼有的形成了許多骨板，互相鑲嵌在一起；有的形成突出的棘，如海膽；有的骨板之間靠肌肉或軟骨的作用，互相連絡著，因此是比較活動的，肌肉腐爛後這些骨板也就散開，如海盤車、蛇尾等；有的只形成了許多小骨片，沒有形成較大的骨板，如海參。
棘皮動物的消化系統 棘皮動物的消化系統可分成兩類：一類是囊狀的，如海盤車、蛇尾；另一類是長管狀的，如海膽、海參。囊狀的消化管有的沒有肛門，如蛇尾；有的有肛門而不用，如海盤車，因此消化後的殘渣仍由口吐出來。管狀的消化管比較長，一般在體內盤曲著，有肛門。口附近有收集食物的器官，如海參的觸手。海參的排泄腔有向體腔突出呈樹狀的結構，有呼吸和排泄的作用，叫呼吸樹。
棘皮動物的水管系統 棘皮動物體腔的一部分形成了水管系統。它是由圍在口周圍的環水管和由環水管發出的5條輻水管構成的。在輻水管上分出成對的小管，與管足相通。管足一端是，收縮可將水壓入管足中，使其伸長，若擴張則會使管足縮短。管足末端有吸盤，可吸附在固體物上，海盤車靠管足進行運動。管足除運動外，一般還有呼吸和排泄的功能。環水管上有一條含石灰質的石管，和篩板相連，篩板上有許多小孔，水管系統中的水通過篩板而和外界相通。
身體表面有許多棘狀突起的一類海產動物。身體不分節，形狀多樣，有星形、球形、圓筒形或樹枝狀的分支等。現代海洋中仍存活的海星、海膽、海參、海百合等都是棘皮動物。
它們的身體由定數或不定數鈣質骨板組成球形、梨形、心形或星形的殼體。殼體的骨板是由中胚層產生的內骨骼，不同於其他無脊椎動物的外骨骼。骨板外面附以堅韌的肉質皮膜，骨板和皮膜上均具有棘刺或突瘤，這便是棘皮動物名稱的由來。內臟器官包藏在殼體內部。殼體有口孔、肛孔等開口。棘皮動物雌雄異體，行有性生殖，成體多五輻對稱，少數不具五輻對稱。棘皮動物最早生活於早寒武世。經歷了二疊紀的生物絕滅事件之後，中生代的腹足類以中腹足目為主，侏羅紀和白堊紀較為繁盛，新生代是腹足類全盛時期，具水管溝的肉食新腹足目和肺螺亞綱於第三紀時大量輻射。

⑹ 棘皮動物具有哪些特徵

棘皮動物門特徵

棘皮動物門ECHINODERMATA世界海洋中現存的棘皮動物約有5千3百種，中國有500種左右。營海底固著生活或移動性生活。多分布在溫帶、亞熱帶和熱帶海洋中。中國主要分布在南方各省沿海。本門常見的葯用種類有海燕、海盤車、海膽、海參等。其中海參是我國有名的傳統補葯，具有補腎壯陽、養陰潤燥的功效。隨著現代對海洋葯用生物研究的發展，發現了本門動物越來越多的醫葯用途，具抗菌、抗癌作用的種類日益增多，是今後研製抗癌、抗菌等新葯的豐富資源之。棘皮動物是一個相當特殊的類群，它們的幼體呈兩側對稱，成體又呈輻射對稱，骨骼不同於其他無脊椎動物，是由中胚層產生，並向體表突出成棘；具有由一部份體腔演交而成的水管系統和圍血系統；並具後口。所以棘皮動物是一類高等無脊椎的後口動物。

(一)棘皮動物門的主要特徵

1.外形隨著棘皮動物在海洋棲息的深度和生活方式的不同，外形差異較大。

一般可分為四種類型：

①海星型，體呈多角星形或五角星形，扁平，背面稍拱起，有棘、疣、顆粒狀突起。如海星、陽遂足等。

②海膽形，體呈半球形、卵形或盤形，表面有由骨板癒合而成的「骨殼」，並具許多小孔和長短粗細不一的棘刺。如馬糞海膽，紫海膽等。

③海參型，體呈長圓筒形，無腕無棘，體表有長短大小不等的疣足和肉刺，前埠周圍有觸手。如刺參、梅花刺等。

④海百合型，體呈樹枝狀，腕羽狀分枝，形似植物，如海齒花、海洋齒等。無論屬何種體型。成體多呈輻射對稱，一般都可分為體盤和腕兩部分。體盤是主體，是水管、循環、消化、神經等器官系統大部分所在的地方。體盤中央有口、篩板和肛門。口所在的一面，稱口面；與1面相對的一面稱反口面。肛門多位於反口面。篩板多在肛門附近，上有許多小孔，是海水出入體內的門戶。腕多細長，突出於體盤作輻射排列。腕的腹面有呈「V」字形的縱溝，稱步帶溝或管足溝。溝內有2～4行管足，是本門多數種類的運動器官。體表具長短粗細不等的棘狀突起，稱之為棘。有的棘的上端分叉似鉗，稱為叉棘或棘鉗。體表還有許多薄膜狀的顆粒形突起，其內腔與體腔相通，具呼吸、排泄功能，稱為皮鰓。

2．骨骼棘皮動物的骨骼是中胚層的初級間質細胞形成的，故是內骨骼。但與脊推動物由中胚層的次級細胞形成的內骨骼不同。棘皮動物的骨骼是由許多骨板或骨片組成的。骨板或骨片的形狀、大小和排列方式隨種類不同而異，故是分類的重要依據。如海膽的骨板較小，互相嵌合成「骨殼」；海參的骨片細小，埋在肌肉組織之中；海星的骨板較大，借肌肉或軟骨互相連接，因而可以活動。

3．體腔和水營系統

棘皮動物屬真體腔，很發達。體腔內壁上有許多纖毛，借纖毛的打動，使體腔液在體內不斷流動。

水管系統（步管系統）是棘皮動物特有的結構，它是由一部分體腔演化而成。主要由環水管、輻水管、枝水管（側水管）、管足和罍相互連接而成。管足與枝水管連接處有瓣膜，管足的一端是盲囊狀的罍，當罍收縮時，瓣膜關閉，水被壓入管足，使之伸長，反之，管足縮短。罍節律性的收縮與擴張，引起管足相應的伸長與縮短，海星等便藉此緩慢移動。管足除運動功能外，一般還有呼吸和排泄功能。蛇尾等的管足退化，無運動功能，只司呼吸、排泄和感覺。

環水管上有1條石管與篩板相通，借篩板上的小孔，使水管系統中的水與外界水、體腔液不斷循環流動。同時環水管有9～10個帖竇曼氏體。它產生的變形細胞有吸收、吞食或排除外來可溶性物的作用。此外，有些種類的環水管上還具波里氏囊，是儲水的結構，有調節體內水壓的功能。

4．圍血系統和循環系統

棘皮動物的圍血系統也由一部分體腔演變而成。它位於水管系統的下方，與水管系統一樣，作輻射狀排列。圍血系統由口面和反口面的環圍血竇、輻圍血竇以及連通它們的軸竇組成。包圍在循環系統的外面。

循環系統（血系統）也是由口面和反口面的環血竇（環血管）、輻血竇（輻血管）以及連通它們的軸器組成，而血竇又是由許多不規則的葡萄狀的空隙構成的。空隙中的體液含游離細胞（海參類含的是血紅細胞），相當於其他動物的血管。包圍在軸器、軸竇和石管外面的稱軸體。是連介面面和反口面的水管系統、圍血系統等的橋梁。反口面輻圍血竇、輻血竇又通入生殖腺。本門動物都具圍血系統和循環系統，但以海膽和海參類的發達，其他種類的常退化而不明顯。

5．消化和排泄

棘皮動物的消化系統一般由口、食道和消化管組成。消化管的形狀因種類不同而異。海星、蛇尾等的消化管呈囊袋狀，有不用的肛門或無肛門。消化後的殘渣仍由口排出體外；海參、海膽的消化管呈長管狀，口的附近有捕集食物的觸手或咀嚼器（亞里士多德提燈），消化後的殘渣由肛門排出體外。同時海參的直腸壁向內突起呈樹枝狀，具排泄和呼吸的雙重功能。稱之為呼吸樹。

棘皮動物沒有腎等專門排泄器官，排泄作用主要靠體腔內的變形細胞來完成。其排泄物先變成固體顆粒，然後由變形細胞搬運到體外。

6．神經系統棘皮動物的成體有三個神經系統

即外神經系統、下神經系統和內神經系統。外神經系統來源於外胚層，位於圍血系統的下方，由圍口神經環和5條輻神經干及其分枝組成；下神經系統（深在神經系統）位於圍血系統的管壁上，其組成與外神經系統相同；內神經系統位於反口面的體壁上，由輻神經干及其分枝組成。下、內2個神經系統都起源於中胚層。中胚層細胞形成神經系統是本門動物獨有的特點。三個神經系統的分布都與水管系統相平行，都與所在地方的上皮細胞相連。相連的上皮細胞有傳導刺激的作用。一般是外神經系統較發達，其他兩個神經系統因種類而異。如海百合類的內神經系統特別發達，而海參類卻全無內神經系統。

7．生殖與發育

棘皮動物中，絕大多數是雌雄異體。生殖腺由體腔上皮形成，位於間步帶區。一般有5對或5的倍數的生殖腺，成熟時常充滿體腔。卵巢黃色，精巢白色。成熟的生殖細胞經生殖管由反口面排出體外，在水中受精。受精卵通常進行等裂，經桑椹期到囊胚期。由內陷法形成原腸，再由腔腸法形成中胚層和1對體腔囊；這對體腔囊再分成前、中、後三對體腔囊。原口在後方形成肛門；並在近中央腹面的外胚層內陷和內胚層的外突形成幼蟲的口。此時前端的口前葉成了幼蟲器，用以附著他物。海百合類的幼蟲器永不消失，並長出柄；而其他種類的幼蟲器隨著進一步發育而消失。這時就成一個左右對稱的幼蟲。再經變態便發育成輻射對稱的幼體。

在變態過程中，左中體腔囊形成環水管，後又分出5條輻水管，再進一步分成側水管和管足；左後體腔囊分出一部分形成圍血系統；左前體腔囊形成了中軸體。最後一對體腔囊形成了後來的體腔，其他的都退化了。與此同時，在左側環水管中央，外胚層的陷入和消化管壁的外突形成了後口。右側也以同樣的方法形成了幼體的肛門。隨著新口、肛門的形成，幼蟲的口和肛門都封閉消失。這樣幼蟲以左側的口面和右側的反口面為中軸形成了輻射對稱形式。水管系統和其他器官都沿著與中軸垂直的方向形成和發展。回此成蟲的口面原是幼蟲的左側，反口面便是幼蟲的右側。故這樣形成的輻射對稱體型完全是一種次生現象。本門動物的體型由兩側對稱變成輻射對稱，完全是對固著生活的適應。現在移動生活的種類也是由固著生活的種類演變而來，因而它們的幼蟲仍要過短期的固著生活。此外，本門動物為適應海底固著或緩慢移動的生活，具很強的再生能力。身體任何一部分被損傷後，很快就會再生出來，成為一個完好的整體。如海星的腕或體盤受損後，過一段時間，受損的部分就再生出來，成為一個完整的海星。

⑺ 棘皮動物指什麼

棘皮動物門 （Echinodermata）動物界的1門體腔動物。輻射對稱，具獨特的水管系統。體中有與消化道分離的真體腔，體壁有來源於中胚層的內骨骼，幼體兩側對稱，發育經過復雜的變態。口從胚孔的相對端發生，屬後口動物，在無脊椎動物中進化地位很高。包括海星、蛇尾、海膽、海參和海百合等（圖1）。因表皮一般具棘而得名。全為海產。現生約5900種，中國已發現500多種。 形態 外觀差別很大，有星狀、球狀、圓筒狀和花狀。成體五放輻射對稱，由管足排列表現出來。根據管足的有無，身體區分為有管足的輻部或步帶和無管足的間輻部或間步帶。內部器官，包括水管系、神經系、血系和生殖系均為輻射對稱，只有消化道除外。由於輻射對稱，身體有口面和反口面之分。 盡管本門各綱動物體形有很大差別，但其基本構造十分一致。海星和蛇尾類呈星形，上下扁平，體軸很短，口面朝下，管足沿著腕（輻部）作放射狀排列。海膽和海參體軸延長，輻部和間輻部結合，體呈球形或圓筒形，管足作子午線排列。海百合口面向上，反口面具長柄或卷枝供附著用（圖1）。 棘皮動物骨骼很發達，由許多分開的碳酸鈣骨板構成，各板均由一單晶的方解石組成。骨骼外包表皮，皮上一般帶棘。海膽和海星有不同的叉棘。海膽骨骼最為發達，骨板密切癒合成殼。海星、蛇尾和海百合的腕骨板成椎骨狀。海參骨骼最不發達，變為微小的分散骨針或骨片。 構造 棘皮動物成體體腔主要被消化系和生殖系占據，但海百合體腔填有結締組織的膜和索。 水管系由體腔的一部分——水腔演變而成。移動、攝食、呼吸和感覺全都要靠它來完成。典型水管系自篩板開始，經過石管，通至圍繞口部的環管和伸至輻部的輻管。輻管上有小分枝分到管足。管足基部有壇囊，末端有吸盤，內充海水，靠肌肉伸縮米移動身體。 神經系、血系和水管系都有一個圍繞食道的環，並從環上向各輻部分出一條主枝。棘皮動物有3種神經系：①口面神經系或稱外神經系，在表皮內或表皮下，包括圍繞食道的神經環與伸入各輻的輻神經，為現代棘皮動物的主要神經，各綱都有，而且多半發達（海百合綱除外）。②下神經系在口神經里邊，排列與口神經完全相同。③反口面神經系或內神經系在反口麵皮膚下，在海百合類比較發達。血系位於神經系和水管系中間，在海參和海膽比較發達。 海星和蛇尾的消化系有一大囊狀胃，腸直走，不彎曲；海星常有從胃向各腕伸出的一對稱為幽門盲囊的消化腺。其他各綱的消化管多為一長而彎曲的管子，由腸系腹連於體壁。蛇尾和某些海星無肛門，凡是不能消化的東西從口裡吐出。海百合的口和肛門全朝上，許多歪形海膽肛門常在體後部或口面。沒有明顯的排泄器官，排泄功能由變形遊走細胞負責。呼吸系也不發達。海星的皮鰓和海膽的圍口鰓可增加呼吸的能力和面積。某些海參有特殊的呼吸器官，稱呼吸樹。 棘皮動物多為雌雄異體，雌雄在外形上常無區別。生殖細胞釋放到海水中受精。幼體在初發生時形狀相同、均有纖毛環、消化道分為3部分，以後則隨綱而異，發育成4種不同類型的幼體：耳狀幼體（海參）、羽腕幼體（海星）、蛇尾幼體和海膽幼體。海百合類幼體呈桶形，稱為樽形幼體，與浮游的紐鰓類的海樽十分相似。 生態習性 棘皮動物是重要的底棲動物，分布世界各海洋。垂直分布范圍很廣，從潮間帶到萬米深的海溝。它們多為狹鹽性動物，在半鹹水或低鹽海水中少見或偶見。體外無特殊的覆蓋層，但具有特別的水管系。身體所含水分可以隨外界鹽度的高低而自由滲透。棘皮動物對水質污染很敏感，在被污染了的海水中很少見到它們。再生力一般很強，如果腕、盤或其他外部器官發生損傷或斷落，都能再生。某些種類常有自切現象。少數種類可行無性裂體繁殖。 棲息環境因種類而異。它們匍匐於海底或鑽到泥沙底內生活。少數海膽並能鑽石。海百合類營固著或暫時固著生活。少數海參行浮游生活。自由生活的種類能夠緩慢移動。攝食方式多樣，有的為吞食性，有的為濾食性，有的為肉食性。 除板蛇尾外，棘皮動物沒有寄生的種類。吸口蟲類是專門寄生於海百合類的特殊多毛類。少數螺類寄生於棘皮動物，有的為外寄生，有的為內寄生。甲殼類與棘皮動物營寄生或共生的都有。隱魚（圖2）是著名的寄生在海參泄殖腔內的動物。寄生於棘皮動物體內的還有纖毛蟲、扁蟲和圓蟲。 分類 棘皮動物具有發達的體腔和三胚層和來源於中胚層的內骨骼，比腔腸動物進步得多。棘皮動物成體的輻射對稱是由於兩側對稱的祖先過著固著生活而再獲得的次生性狀。一些比較原始的性狀仍然存在，例如沒有頭和高級神經中樞，感覺器官比較原始，沒有心臟，血管是竇系，呼吸器官比較低級，營養物質的輸送和廢物的排除均靠原始的阿米巴細胞進行等。 在現存動物中，尚未發現與棘皮動物有直接聯系的類群。巴瑟（1900）認為棘皮動物的想像祖先是兩側對稱、身體柔軟、自由生活的對稱幼體；塞蒙（1888）認為棘皮動物的想像祖先是兩側對稱、圍繞口部有5個觸手的五觸手動物。 現生棘皮動物分為5個綱：海百合綱（Crinoidea），海參綱（Holothuroidea），海星綱（Asteroidea），海膽綱（Echinoidea）和蛇尾綱（Ophiuroidea）。1986年在紐西蘭發現一個新綱，稱同心綱（Concentricycloidea），英文名海菊花。該綱動物體小，呈圓盤狀，形似水母，邊緣有棘，背面有作同心狀排列骨板，內部有雙環的水管系統。 意義 有些棘皮動物是珍貴食品，如海參、海膽卵。在海洋生態系統內，棘皮動物在某些底棲動物群落中，常為優勢種。在深淵海底的底棲動物生物量中，棘皮動物最高可佔90％。在研究海洋動物地理學上，棘皮動物常是很好的指標種。某些吞食性種類能夠大量搬運腐敗物質，能減少海底微生物的活動。某些鑽石的種類對海岸線造成破壞。某些蛇尾類常是底棲魚類的餌料。海星喜吃貝類，在貝類養殖上常是敵害。棘皮動物化石種類甚多，在地質學上佔有一定地位。有的石灰石地層全部由分解了的海百合骨骼構成。在實驗胚胎學等基礎理論研究方面，海膽卵是很好的實驗材料之一。某些棘皮動物具有毒腺或毒液，有可能通過研究發展成葯物。從幾種海參分離出的海參素和粘多糖具有抗癌活性。

⑻ 海洋棘皮動物是怎麼回事

棘皮動物都屬於海洋動物，分為海百合綱、海參綱、海星綱、海膽綱和蛇尾綱，共6400多種。

棘皮動物的外觀差異很大，有星狀、球狀、圓筒狀和花狀等，以海星、海膽、海參和海百合為典型代表。

有趣的是，棘皮動物的最大特色是身體呈五輻對稱，即通過口面至反口面的中軸，將身體做5次不同的切割，被分割出來的兩部分基本對稱。然而，棘皮動物的幼蟲卻是兩側對稱的，這也是其他動物所不具備的。海參長著一種特殊的防禦器官——居維氏器。它是由許多盲管構成的，裡面含有毒液。當海參遇到危險時，居維氏器就從肛門排出，用來纏繞和毒殺敵人。一旦抵擋不住了，海參競能把五臟六腑也從肛門中噴出，只留下空軀殼便逃之夭夭了。經過幾個星期後，海參還能再生出新的內臟。有的海參即使身體斷成數節也不致喪命。

無論在深海、淺海，都可以找到海膽的蹤跡，它們算是海里十分古老的「居民」了。海膽是雜食性動物，它們既吃藻類，也吃魚蝦。海膽的硬刺里藏有毒汁。在印度，人們對海膽十分崇敬，把它們當做「護雷神」進行供奉。

調皮可愛的小丑魚在充滿毒刺的海葵觸手叢中穿梭來往，卻能安然無恙，這是為什麼呢？原來小丑魚和海葵維持著共生關系，它們關系極為密切，真可謂是同甘苦、共患難！小丑魚可以受到海葵毒刺的保護而保證自身不受侵害，同時，它們又會趕走一些吃海葵的魚類，而小丑魚也可以分享海葵吃剩下的東西。它們配合默契，使雙方在很多方面都獲得利益。此外，小丑魚鮮艷的色彩還可以引誘各種飢餓的動物前來「自投羅網」，讓海葵捕殺來犯者為食。所以人們又把小丑魚叫做海葵魚。

許許多多的寄居蟹經常會在海岸的潮間出沒。這些蟹寄居在芋螺的殼內，伸出四對長長的步足來爬行，雖然殼很厚重，但它行動起來可是不會落後的。

寄居蟹只能寄生在螺類死後留下的空殼里。隨著身體的不斷成長，它們便會換一個較大的殼繼續生活。

海星的形狀十分奇特，它並不是左右對稱，而是由幾根臂足構成，從身體中心向外呈放射狀延伸。這種體形沒有前後之分，他每次移動時，任何一根臂足都可以充當前進的先鋒，帶領其他臂足朝同一方向前進。海星一般有五個腕，而且顏色並不相同，看上去就像海底的「星星」一樣漂亮。海星的腕用途非常廣，它們不但可以代替足來引路，還可以用末端的觸手觀察、感覺周圍的環境。一旦它不小心仰天翻轉，腕反過來又能扭轉著地，把它的身體翻轉回來。海星大多都是肉食動物。它們常以腕緊緊捉住捕獲物，當它在捕捉簾蛤時，能夠產生1350克的拉力，從而使獵物的閉殼逐漸鬆弛下來，殼口張開，海星隨即翻出賁門胃，包住蛤肉，美美地飽餐一頓。

⑼ 生活在海里的像刺蝟一樣的東西是什麼

叫：海膽，是棘皮動物門下的一個綱，是一類生活在海洋淺水區的無脊椎動物。主要特徵為體呈球形、盤形或心臟形，無腕。內骨骼互相癒合，形成一個堅固的殼，多數種類口內具復雜的咀嚼器，可咀嚼食物。消化管長管狀，盤曲於體內，以藻類、水螅、蠕蟲為食。多雌雄異體，個體發育中經海膽幼蟲(長腕)，後變態成幼海膽，經1-2年才達性成熟。可分為規則海膽亞綱和不規則海膽亞綱兩個亞綱，22目，生種900多種，分隸於225個屬。中國已知約100種，化石種約7000種。

⑽ 棘皮動物（echinoderm）

海百合類（crinoids）

在小凹組下段上組合黑色泥灰岩和頁岩中，與海生爬行動物一起，產有大量完美保存的海百合化石。一類屬於個體很大營假浮游生活的創孔海百合（Traumatocrinus），另一類是此次新發現的個體非常細小、幾乎無莖、靠纖細羽枝擺動而浮游的漂浮海百合類（roveacrinids）。此外，還首次發現了海參骨板。

前已提及，早在1949年穆恩之（Mu A.T.）就根據樂森 （1929）和許德佑等（Hsu Te—You,1940；許德佑，陳康，1944）在關嶺地區分別采獲的海百合化石標本，描述了完整保存的創孔海百合的冠部，並據此連同新建立的幾個新種一並歸入他所建的創孔海百合科中。由於棘皮動物類，包括大多數海百合類生物，主要營底棲的生活方式，它們一般限於生活在富氧和營養豐富的海底環境。因此在保存關嶺化石庫的黑色泥晶灰岩和頁岩中出現大量的屬於棘皮動物類的創孔海百合化石顯然是一個值得令人深究的問題。

目前已知德國西南部Holzmaden地區（Dorset Coast和Toarcian一帶）下侏羅統波斯都尼頁岩（Poshidonia Shale,Posidonienschiefer）是最具代表性的棘皮動物化石庫。對該化石庫所含化石已經研究了200多年（Simms 1986,1999; Wignall and Simms 1990;Seilacher et al.1968; Hess,1999）。其所保存的主要化石門類與關嶺化石庫相似，但豐度不及後者高，除了有很好保存的具節的脊椎動物骨骼外，還有大型完整保存的且附著在浮木上的五角海百合類的群體化石，包括五角海百合（Pentacrinite）和鏈海百合（Seirocrinus).Seilacher等（1968）最早討論並提出鏈海百合（Seirocrinus）營假浮游的生活方式的論點，現在已基本為古生物界同行所接受。Simms(1986）曾對蘇格蘭南部所發現早侏羅世具相對短莖的五角海百合（Pentacrinitesfossilis）群體化石的生活方式進行了研究，進而說明這些五角海百合是如何像浮筏一樣營假浮游生活，最終又是如何成功地下沉的。因此，關嶺化石庫中如此大量海百合化石的出現無論從古生物的角度，還是從生態和埋藏學的角度都是值得研究的問題。Hagdorn(1998）曾根據創孔海百合（Traumatocrinus）的形態與早侏羅世五角海百合類（pentacrinitids）相似，而推測創孔海百合亦營假浮游的生活方式。通過近年來野外觀察和大量標本的採集和研究，不僅對關嶺化石庫中創孔海百合（Traumatocrinus）的系統分類提出新的認識，而且根據所發現的大量附著在浮木上的幼年和成年期標本，進一步證明創孔海百合是營假浮游的生活方式（王傳尚等，2003；汪嘯風等，2003; Hagdotn et al.,2005,2007;Wang X.et al.,2006）。

研究中所發現的海百合新類型以營浮游生活的漂浮海百合類（roveacrinids）為代表，這是一類個體非常小，幾乎無莖，但長有使它們能夠自動漂游的纖細羽枝。已知此類海百合中最著名的代表是晚侏羅世（Tithonian）紹勒霍芬石印灰岩（Solnhofen lithographic limestone）所產的囊狀海百合（Saccocoma）。漂浮海百合類（roveacrinids）最早見於阿爾卑斯和屬於特提斯大區的其他地方的中三疊世晚期（拉丁期）灰岩和泥灰岩中，至中/晚三疊世之交，漂浮海百合在特提斯區大量出現（Kristan—Tollmann,1970,1977），但在我國一直沒有發現。根據對小凹組特殊沉積和埋藏環境的分析和判斷，在小凹組下段黑色泥頁岩中應該有可能保存一些罕見，且十分珍貴的化石記錄，包括牙形石動物等。因此，在小凹組下段首次發現沿層面分布的完整的或多少有點破損的漂浮海百合，令我們感到高興，但又不感到意外。鑒於關嶺化石庫中創孔海百合（Traumatocrinus）是如此的豐富和保存完美，從而為研究創孔海百合的分類和假浮游生活方式提供了得天獨厚的條件。

假浮游的創孔海百合（Pseudoplanktonic Traumatocrinus）

關於創孔海百合的系統分類問題

形體很大的創孔海百合的莖部化石最早見於奧地利晚三疊世早期（卡尼期）紅色哈斯塔灰岩（Hallstatt Limestone），由於該類化石的莖部空隙發育，因此笛特麻（Dittmar,1866）依據其莖部化石的特點將其命名多孔海百合（Porocrinus），但因多孔海百合一名與Billings在1857年所描述奧陶紀海百合化石重名，故而Wöhrmann(1889）將其更名為創孔海百合（Traumatocrinus）。在此後近一個世紀的時間內，幾乎沒有此類化石發現，盡管早在1949年穆恩之（Mu A.T.）就根據對關嶺地區所采節狀的創孔海百合化石標本的研究，描述了該類海百合的總體形態，並據此建立了創孔海百合科，而將後者置於游離海百合亞綱（Dicyclica Inanata,Bather,1899）之中，並認為創孔海百合科與石蓮海百合科（Encrinidae）相關聯。遺憾的是，穆恩之的這篇文章，以及在文中對創孔海百合冠部的描述，當時並未引起國外同行的注意，以至在所出版的無脊椎動物專著（Moore&Teichert et al.,1978）中，仍將創孔海百合歸於石蓮海百合（Encrinus）的同義名中。繼穆恩之（Mu A.T.,1949）之後，Kristan-Tollmann和Tollmann(1983）根據從關嶺永寧鎮和貞豐縣所獲標本的研究，首次指出並討論了創孔海百合具有廣泛的地理分布和地層對比意義。此後，Klikushin(1983）根據阿富汗和伊朗所採的破碎標本的研究，將創孔海百合歸入可曲海百合綱（Flexibilia）中；而另外的作者（Kristan-Tollmann,1992）則將其歸入幼枝海百合目（Cladida）中。通過對關嶺地區所發現的大量完整保存的創孔海百合化石的進一步研究表明，穆恩之關於創孔海百合科（Traumatocrinidae Mu,1949）的建議是合適的。Hagdorn(1988,1995,1998）據此將創孔海百合作為拉丁期/卡尼期石蓮海百合科（Encrinidae）演化出來的一個特化的分枝，與它的姊妹屬——產於北方生物地理區的Vostocovacrinus，一起置於創孔海百合科（Traumatocrinidae Mu,1949）中，並將該科歸於游離海百合亞綱（Subclass Articulata）的石蓮海百合目（Encrinida）中（Hagdorn,2004）。將創孔海百合置於石蓮海百合目的看法亦可以從阿爾卑斯南部上拉丁階—下卡尼階Cassian組所產的Cassianocrinus和Zardinicrinus和所衍生的石蓮海百合也具有創孔海百合的某些特徵得到佐證（Hagdorn 2004）。

就創孔海百合種的分類而言，穆恩之（1949）最初與許氏創孔海百合（Traumatocrinushsu Mu,1949）同時描述的另外兩個新種T.u niformis和T.kueichouensis，現在看來均系該屬型種的幼年期個體，都應歸於他所描述的許氏創孔海百合之中。近年來在關嶺地區所報道的另外幾個種，T.guanlingensis Yu et al.2000和T.xinpuensis Wang B.et al.2002，經研究後亦認為是許氏創孔海百合（Traumatocrinushsu）的同義名（王傳尚等，2003；汪嘯風等，2003）。至於許氏創孔海百合是否與笛特麻（Dittmar,1866）最早描述的Traumatocrinus caudex(Dittmar,1866）為同一個種的問題至今尚存在兩種不同的看法。一種意見認為許氏創孔海百合（Traumatocrinushsu Mu,1949）系Traumatocrinus caudex（Dittmar,1866）的同義名（Kristan—Tollmann& Tollmann,1983; Klikushin ,1983; Hagdorn,1995,1998,2001），因二者的莖部均具多孔的特點。但另一種意見認為，笛特麻（Dittmar,1866）描述Traumatocrinus caudex時所依據的標本，乃是靠近該屬莖的末部的碎片（Dittmar,1866,p.394,pl.20,fig.1,2）。同時發表的另外兩個種，「Porocrinus」ornatus(p.395,pl.20,fig.6～8）和「P.」reicuiates(p.395,pl.20,fig.3～4）的標本，分別屬莖的中部和始部的碎片。這些標本均采自阿爾卑斯北部（Salzkammergut）哈斯塔特灰岩（Hallstatt Limestone）之中，無疑應歸於同一種中，考慮到Traumatocrinus caudex一名發表的頁碼在前，故而將其保留，但遺憾的是作為區分創孔海百合不同種的主要器官，即冠部的標本，至今未在典型地區發現。因此本文作者（汪嘯風等，2006）主張，在創孔海百合的冠部標本未在哈斯塔特灰岩中發現之前，僅根據上述幾塊海百合莖的碎片就認定許氏創孔海百合（Traumatocrinushsu）與Traumatocrinus caudex同義似乎不妥（汪嘯風等，2003）。有鑒於此，本文將關嶺化石庫中所產的大量創孔海百合暫不置於該屬的任何一個種中（Wang et al.,2006），而著重討論關嶺地區創孔海百合（Traumatocrinus）的形態功能、演化、古地理環境、埋藏學及其古生態問題。

創孔海百合的生活方式

通過對數百塊反映不同個體發育階段創孔海百合標本形態功能的研究，正如五角海百合（Penatcrinites）和鏈海百合（Seirocrinus）那樣，創孔海百合所具有的等分和內分羽枝（isotomous and endotomous arm）的分枝模式完全可以和香蕉植物果實發育系統對比（Cowen,1981），但它們整個食物溝的長度由於腕（brachials）的雙列排列而格外加大，並在它們的腕上發育了極為密集腕羽（pinnulation）。這種從中三疊世晚期石蓮海百合（encrinid）祖先發育出來創孔海百合的發育方式，至晚三疊世時為從全海百合類（holocrinid）祖先演化出來的五角海百合（Pentacrinites）通過趨同演化而再次顯示出來（Hagdorn,1998）。當在含營養水流中漂浮時，這種強烈分枝的羽枝可以通過其濾食通道補償因假浮游而帶來的在捕食方面不利因素。此外，創孔海百合的形態，它們在黑色頁岩中出現，以及在特提斯海域的廣泛分布（見附件2：創孔海百合地質和地理分布記錄）都說明它們是營假浮游的生活方式（Kristan—Tollmann和Tollmann 1983）。更重要的直接證據是，在關嶺化石庫中發現大量依舊附著在炭化浮木上的創孔海百合群體標本（圖7-16；圖版8～10），以及完好保存的附著構造（圖7-18～7-21）的發現，進一步肯定了創孔海百合確實是營假浮游的生活方式（Hagdorn et al.,2004,2007;Wang X.et al.,2006）。

完整的創孔海百合群體化石主要保存在小凹組下段上部，距小凹組底部5～11m的地層間隔之中。根據對卧龍崗小凹組下段上組合的科學發掘，在200m²的層面上，可見一個附著在長3.30m浮木上的世界級的大型創孔海百合群體（圖版10）和一個附著在長0.5m浮木上的小型創孔海百合群體，以及兩個與它們的浮木分離保存的創孔海百合群體和共生的海生爬行動物骨架。在此層面之上30cm，還可見另一個附著在1.9m長浮木上的創孔海百合群體。此外，在卧龍崗剖面的切面上，可見4層含創孔海百合的橫切面（圖3-7），均共生有炭化的浮木化石。根據以上所發現化石的記錄，以及在宜昌地質礦產研究所保存的，面積超過15m²，莖長11m以上的一個完整的創孔海百合群體化石的研究，均說明關嶺化石庫中所產的創孔海百合群體化石的豐度遠遠超過世界上最著名的德國波斯都尼頁岩（Posidonia Shale）中所含的早侏羅世鏈海百合（Seirocrinus）或者五角海百合（Pentacrinites）豐度。

在下伏竹桿坡組近頂部具生物攪動灰岩之中，亦有非絞接的創孔海百合發現，由於海水動盪的原因，它們多呈零散的海百合莖出現（圖7-17）。此外，Yang&Zhao(1998）還報道在竹桿坡組中有Encrinusliliiformis發現。

對創孔海百合附著構造的研究，也顯示出創孔海百合是以莖部最末端的基板（columnals）生出的反向的細根（countless rootlets），附著在木頭底層的方式營假浮游的生活方式（圖7-18,7-19；圖版9）。其最末端莖部系由桶形構造（barrel shaped elements）組成，後者具多分節狀小光面（multiradiate articulation facets）（圖7-19）。創孔海百合的這種附著方式類似不規則生長的常青藤的藤，並將其根的蔓枝交織到已結殼的浮木表面，而這些構造簇（clusters）將使大捆的海百合緊緊地固著到漂浮體上（圖版8，圖3；圖版9）。在某些標本上可見單個，或者整束的海百合，其雖與浮木脫離，但仍然帶有它們的固著構造（holdfasts），暗示它們已喪失固著能力而沉入海底。

圖7-16 關嶺卧龍崗與浮木保存在一起的創孔海百合

圖7-17 巴毛林剖面竹桿坡組近頂部灰岩中所保存的創孔海百合莖的碎片

圖7-18 Traumatocrinus sp.的附著構造

成年個體莖的末端組成的簇狀構造；根部蔓枝具多分節狀小光面（Clusters）；浮木未保存；標尺長5cm; BT₃XW-1

圖7-19 創孔海百合莖的末端附著在浮木上的蔓枝

標尺長5cm; BTA-13

與Simms(1999）和Hess(1999）所報道的下侏羅統黑色頁岩中的營假浮游生活的海百合類似。創孔海百合群體的大小取決於所附著浮木的大小，即使很小的一根浮木也可以為海百合所附著（圖版8，圖3）。顯然，這些海百合並非一定選擇大個的浮木，但不斷增長的海百合群體的重量使得小的「浮筏」不久就會下沉。因此，所附著的海百合，當發育至未成年或半成年期個體時，就沉沒下去，以至在黑色頁岩中完整保存的成年群體遠不及幼年或半成年群體海百合常見。與五角海百合（Pentacrinites）和鏈海百合（Seirocrinus）的「浮筏」相反，後兩者往往攜帶著不同世代（generations）的海百合（Simms,1999; Hess,1999）；所研究的附著在每一個浮木上的創孔海百合（Traumatocrinus）的群體，往往由冠部大小相等、代表同一代的個體所組成（圖版9～10）。在一個長3m多的浮木上有時能夠懸掛一個巨大的，由150個以上個體組成的創孔海百合群體。因此，從目前無脊椎動物的化石記錄來看，創孔海百合可算得上是當前已知最大和最壯觀的無脊椎動物，其大小僅次於晚侏羅世（Toarcian）的鏈海百合（Seirocrinus），後者的莖長達20m(Hess 1999）。創孔海百合在浮木的表面分布情況，清楚地說明此類海百合的幼蟲喜歡附著在浮木兩端生活，以保持漂浮時的平衡（圖7-21；圖版10，圖1）。根據單個創孔海百合群體中不同個體發育的莖長不同，推測這種動物在其生活時將其冠部置於不同深度的水體（圖7-22），以便能夠實現對水柱高效和完全的過濾，從而獲得充足的食物（Hagdorn et al.2004）。故此，為了適應這種群體內的競爭和高效的浮游過濾系統，單個海百合必須加速它們的莖的生長。另一方面，由於浮木在水上漂浮時間有限，這也需要固著在任何適宜漂浮基質上的幼蟲能夠迅速生長和盡早繁殖。從小凹組下段上部黑色泥頁岩中保存大量不帶有任何海百合的浮木，也說明在浩瀚的海洋中，創孔海百合幼蟲附著到浮木上的幾率還是十分有限的。

Seilacher等（1968）曾證明，與底棲的海百合相反，營假浮游生活的鏈海百合（Seirocrinus）的莖具有相當堅硬的始部和較彎曲的末部，以防止相互間纏繞。在創孔海百合群體中，長達150cm個體往往具有直的莖，但其最初的10～15cm一般呈手杖把手式彎曲（圖7-23；圖版8，圖1～2）。這種情況不僅見於卧龍崗所發現的巨形創孔海百合的群體標本中（圖版10，圖1），也見於其他群體標本上（圖版9）。這種保存狀態說明，這些創孔海百合的莖可能像堅硬的棍棒那樣被埋藏。但在另外一些創孔海百合的個體標本上，由於它們的莖似軟棍棒的樣子，從而被埋藏呈窄環狀（圖7-22）。因為這些個體並非不同的種，它們在形態構造上並無明顯的區別，保存樣子的不同只能說明莖的彎曲性能的不同。推測後者可能與穿過創孔海百合莖的中央溝（central canal）的徑向管系統內的長索易於變向粘貼（mutable collagens）有關。創孔海百合通過莖部的小管由柱間內溝（intercolumnar fossulae）和該動物的表面相連，從而在莖的表面形成很多空隙。正是由於這類海百合表面具孔的特點，以致最初被命名為多孔海百合（Porocrinus）。從上述埋藏的特點可以推斷，當創孔海百合伴隨水流漂浮時，它們的莖變硬或變軟可能取決於，或者反應水流速度的變化；或者影響和反映它們為便於濾食而提高其莖的活動性能。Seilacher和Hauff(2004）的模式表明，只有當浮木在水面的漂浮速度較這些海百合在水下若干米深所形成「過濾扇」快時，這種長莖拖網式濾食（long—stemmed townet filter feeders）才開始工作。

創孔海百合（Traumatocrinus）所具有的這種假浮游的生活方式使得它們能夠在整個古特提斯（Palaeo-Tethys）廣泛分布（Kristan——Tollmann&Tollmann,1983）。而他的姊妹屬——具有單列羽枝的Vostocovacrinus——僅在北方生物地理大區（boreal realm）有報道（Yeltyshewa&Polyarnaja,1986）（表7-2）。創孔海百合這種假浮游生活方式還可從他們不受相的制約，而出現在各種類型的岩石中得到證實，如在霍爾斯塔型（Hallstatt type）紅色深水灰岩、灰色灰岩、泥灰岩，甚至瀝青質黑色頁岩中均含有此類海百合。從創孔海百合在卡尼期獲得廣泛的地理分布，推測這種「似漂浮木筏式的假浮游」的海百合生態境（ecological niche）在晚三疊世時期曾發生過兩次，一直保持到中侏羅世，其間經歷了至少50 Ma的時間。創孔海百合類在晚拉丁期/早卡尼期開始佔領這種生態境（Wang et al.,2006），至晚卡尼期達到頂峰。而石蓮海百合目（Encrinida）的全部絕滅發生在卡尼期末。20～25 Ma後，至諾利期（Norian），此後，該生態境為營假浮游的五角海百合類（pentacrinitids）再次佔領。鏈海百合（Seirocrinus）從上三疊統諾利階（Klikushin,1982）至下侏羅統土阿辛階（Toarcian）均有報道。五角海百合（Pentacrinites）從下侏羅統辛涅繆爾階（Sinemurian）至中侏羅統巴通階（Bathonian）亦有發現。但是，巴通階的Pentacrinites dargniesi可能是在被它們的蔓枝所纏繞的動物叢中營底棲生活的海百合（Hess,1999）。從地質歷史上看，無論更老的或者更年輕的黑色頁岩中均未發現這種附著在浮木上營假浮游生活的海百合，為什麼中三疊世晚期才出現這種生態境呢？推測有以下原因：①由於古生代末期裸子植物（gymnosperm）的危機，導致適合漂浮的木頭缺乏；或者②幾乎所有古生代海百合在二疊紀末期絕滅之後，中生代海百合的復甦需要有一個過程，因此它們迅速的輻射演化不可能發生在中三疊世晚期之前。推測這樣一種適合假浮游海百合生活的生態境的結束，可能是由於鑽木雙殼類的出現和輻射，從而大大縮短了浮木漂浮的時間，致使這種營假浮游的海百合類無法繼續生存下去。

圖7-20 Traumatocrinus sp.成年個體莖的末端由簇狀組成的附著構造標尺長5cm

圖7-21 炭化浮木的末端為近50個成年traum atocrinids所附著

標尺長6cm; WT_3w H-10

圖7-22 創孔海百合假浮游的生活方式示意圖

（據卧龍崗圖版10，圖2標本繪制）

表7-2 創孔海百合（Traumatocrinus）和Vostocovacrinus地質和地理分布

續表

浮游的漂泊海百合科（Pelagic Roveacrinidae）

在卧龍崗小凹組探槽的廢石中，筆者首次在含瀝青的頁岩表面發現密集分布的營自主浮游的漂泊海百合類（roveacrinids）化石，而且這些化石與雙殼類和菊石類共生（圖版11 ）。其後在小凹組層型剖面小凹組下段上部的黑色、風化呈黑灰色泥、頁岩層面亦發現大量保存完好的漂泊海百合類（roveacrinids）化石。目前尚難以精確確定這類化石在小凹組下段上部產出的精確位置、產出層數和厚度，原因是這類化石極為細小，而且只有當這些含化石頁岩經過一段時間風化後，才能在層面上看出這類化石的細小骨板。但由於這些含漂泊海百合的黑灰色鈣質泥、頁岩系筆者在採集海生爬行動物和創孔海百合時挖掘出來的，故而其層位屬小凹組下段上部無疑，且與產大量海生爬行動物和創孔海百合的層位相同。

漂泊海百合屬於多孔海百合亞科（Subfamily Somphocrniinae）大骨海百合類（Osteocrinus Kristan－Tollmann,1970），它們以具有可變的長形中背部（variably elongate centrodorsals）和很長的骨形的腕板（bone—shaped brachials）為特徵（圖7-24）。在小凹組下段上部至少存在兩個種，Osteocrinus cf.O.virgatus（分枝大骨海百合，相似種）和Osteocrinus cf.O.spinosus（帶刺大骨海百合，相似種），前者具短的骨形的中背部；後者具很長的而且很細的中背部。在一塊標本上，可見徑向的腕板顯示定向排列的樣子（圖版11，圖1～2），但在大多數泥頁岩表面則未見這種大致定向的排列。除了大量孤立的分子外，還發現一些萼和羽枝碎片以及共生的較完整個體的小骨板（圖7-24）。這些埋藏的證據，表明在關嶺地區小凹組下段上部曾經發生的集群死亡事件，甚至影響到水柱含氧層的較上部。

圖7-23 Traumatocrinus sp.莖部構造A—手杖把手式彎曲的末部；B—似軟棍棒狀莖

圖7-24 浮游的漂泊海百合（roveacrinids Osteocrinus spp.)(Kristan-Tollmann 1970,1977)

大骨海百合（Osteocrinus）屬於晚拉丁期與早卡尼期之交在古特提斯大區常見的一種廣泛分布的類型（Kristan-Tollmann 1970,1977）。在伊朗東北部最晚拉丁期的辛那組（Sina Formation）中，也發現創孔海百合（Traumatocrinus）與具有具短的骨形的中背部的屬大骨海百合的種（O.aghdarbandensis;Kristan—Tollmann,1991）共生的情況。截至目前，世界上僅發現孤立分散的漂泊海百合類化石，因此對所有三疊紀漂泊海百合類的復原和重建都是推測的。在小凹組中首次發現完整的漂泊海百合標本，從而使我們有可能討論它們的功能形態，並與侏羅紀的氣囊海百合類（saccocomids）比較。

海參類（holothurians）

在保存漂泊海百合類化石的岩石層面，還共生有可疑的海參骨片（holothurian sclerites）。對於這些可能應歸屬於Calclamnidae的平坦的孔板（perforated plates）尚未詳細研究，但在下伏竹桿坡組灰岩中所含的海參骨片則已為本項目成員發現和研究（陳輝明，2003），計有5個亞屬，6個亞種和2個未定亞種。在分別歸入無柄海參目（Apodida），盾手海參目（Aspidochirotida），樹海參目（Dendrochirotida） 的 5個亞屬 （ Theelia,Acanthotheelia,Tetravirga,Calclamnella 和Eocaudina） 中 ，Theelia屬於手狀海參科（Chiridotidae），也可能屬刺海參科（Acanthotheelia），這類海參營假底棲（epibenthic），或者類底棲（endobenthic）的生活方式；而屬於Synallactidae科的Tetravirga亞屬，則可能營自游底棲（nektobenthic）生活（M.Reich,Göttingen,2004，個人通訊）。由於大多數海參類（holothurians）營底棲生活，它們在竹桿坡組灰岩中出現，並不令人感到意外，但在小凹組的出現則向我們提出了一個問題，是否當時的海底曾間隙性有淡水注入而發生充氧作用，這似乎與前述地球化學的分析結果一致。這些海參與漂泊海百合類共生，可以用後者營深水浮游的生活方式來解釋。但是，如果這些海參確實是營底棲生活的生物，那麼人們在不久的將來應該在小凹組下段上部發現不帶疑問的完整，且有節的海參類化石。