『壹』 生物膜是怎麼製成的
生物膜的化學成分主要有脂類、蛋白質和糖類，此外還含水、無機鹽和少量的金屬離子。膜中脂類和蛋白質構成了膜的主體，糖類多以復合糖的形式存在，與膜脂或膜蛋白結合分別形成膜糖脂或膜糖蛋白。 1．膜脂 構成膜的脂類有磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂為最多。這三種脂類都是雙親媒性分子，即它們都是由一個親水的極性頭部和一個疏水的非極性尾部組成。由於膜脂的這一結構特點，它們在水溶液中能自動聚攏形成脂雙分子層，其游離端往往有自動閉合的趨勢，形成一種自我封閉而穩定的中空結構，稱脂質體。 磷脂 真核細胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂醯膽鹼）、腦磷脂（磷脂醯乙醇胺）、磷脂醯絲氨酸、鞘磷脂合磷脂醯肌醇。 膽固醇 是細胞膜內的中性脂類。真核細胞膜中膽固醇含量較高，有的膜內膽固醇與磷脂之比可達1∶1。膽固醇也是雙親媒性分子，包括三部分：極性的羥基團頭部、非極性的固醇環和非極性的脂肪酸鏈尾部。在膜中，膽固醇分子散布在磷脂分子之間，其極性的羥基頭部緊靠磷脂的極性頭部，將固醇環固定在近磷脂頭部的碳氫鏈上，其餘部分分離。這種排列方式對膜的穩定性十分重要。 糖脂 是含一個或幾個糖基的脂類，也是雙親媒性分子，存在於所有的動物細胞膜中，約占膜外層脂類分子的50％。動物細胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，結構與鞘磷脂相似，只是其頭部以糖基替代了磷脂醯鹼基。腦苷脂是最簡單的糖脂，只含一個糖基（半乳糖或葡萄糖）。在所有細胞中，糖脂均位於膜的非胞質面單層，並將糖基暴露在細胞表面，其作用可能是作為某些大分子的受體，與細胞識別及信息傳導有關。 2．膜蛋白 生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承擔者。根據蛋白分離的難易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分為兩大類：外在膜蛋白和內在膜蛋白。外在膜蛋白約占膜蛋白的20％～30％，分布在膜的內外表面，主要在內表面，為水溶性蛋白，它通過離子鍵、；氫鍵與膜脂分子的極性頭部相結合，或通過與內在蛋白的相互作用，間接與膜結合；內在蛋白約占膜蛋白的70％～80％，是雙親媒性分子，可不同程度的嵌入脂雙層分子中。有的貫穿整個脂雙層，兩端暴露於膜的內外表面，這種類型的膜蛋白又稱跨膜蛋白。內在膜蛋白露出膜外的部分含較多的極性氨基酸，屬親水性，與磷脂分子的親水頭部鄰近；嵌入脂雙層內部的膜蛋白由一些非極性的氨基酸組成，與脂質分子的疏水尾部相互結合，因此與膜結合非常緊密 三、生物膜的兩大特性 生物膜具有兩個明顯的特性，即膜的流動性和膜的不對稱性。 1．膜的流動性 生物膜的流動性是膜脂與膜蛋白處於不斷的運動狀態，它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態下，生物膜既不是晶態，也不是液態，而是液晶態，即介於晶態與液態之間的過渡狀態。在這種狀態下，其既具有液態分子的流動性，又具有固態分子的有序排列。當溫度下降至某一點時，液晶態轉變為晶態；若溫度上升，則晶態又可溶解為液晶態。這種狀態的相互轉化稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上，液晶態的膜脂總是處於可流動狀態。膜脂分子有以下幾種運動方式：①側向移動；②旋轉運動；③左右擺動；④翻轉運動。膜蛋白分子的運動形式有側向運動和旋轉運動二種。 2．膜的不對稱性 以脂雙層分子的疏水端為界，生物膜可分為近胞質面和非胞質面內外兩層，生物膜內外二層的結構和功能有很大差異，這種差異稱為生物膜的不對稱性。 膜脂分布的不對稱主要體現在膜內外兩層脂質成分明顯不同。如磷脂中的磷脂醯膽鹼和鞘磷脂多分布在膜的外層，而磷脂醯乙醇胺、磷脂醯絲氨酸和磷脂醯肌醇多分布在膜的內層，其中磷脂醯乙醇胺和磷脂醯絲氨酸的頭部基團均帶負電，致使生物膜內側的負電荷大於外側。膜蛋白分布的不對稱主要體現在三個方面：①即使是膜內在蛋白都貫穿膜全層，但其親水端的長度和氨基酸的種類與順序也不同；②外在蛋白分布在膜的內外表面的定位也是不對稱的，如具有酶活性的膜蛋白Mg2＋-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸環化酶分布在膜的內表面；③含低聚糖的糖蛋白，其糖基部分布在非胞質面。 四、生物膜的分子結構模型 生物膜的主要化學成分是脂類和蛋白質，還有少量糖類。關於這些組分在膜中是如何排列和組織的、以及它們之間是如何相互作用的等問題，許多學者進行了多方面的研究，先後提出了數十種不同的生物膜分子結構模型，下面介紹公認的流動鑲嵌模型。 這一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。流動鑲嵌模型保留了夾層學說和單位膜模型中磷脂雙層的排列方式，即流動的脂雙層分子構成膜的連續主體，蛋白質分子以不同程度鑲嵌於脂質雙層中。它的主要特點是：①強調了膜的流動性，膜中脂類分子既有固體分子排列的有序性，又有液體的流動性，即流動的脂類分子層構成膜的連續整體；②強調了膜的不對稱性和脂類與蛋白質分子的鑲嵌關系。膜中球形蛋白質分子不同程度地鑲嵌在脂類雙分子層中，蛋白質分子的非極性部分嵌入脂類雙分子層的疏水尾部去，極性部分露於膜的表面，似一群島嶼一樣，無規則地分散在脂類的海洋中。這二模型的不足之處在於它忽視了蛋白質分子對脂類分子流動性的控製作用，忽視了膜的各個部分流動性的不均勻性等等。 五、小分子物質的跨膜運輸 每一個活細胞要維持其正常的生命活動，必須通過細胞膜從外界及時地吸取營養物質，同時要不斷地排出其代謝產物。這些營養物質和代謝產物進出生物膜的方式，根據是否需要膜蛋白的介導分為單純擴散和膜蛋白介導的跨膜運輸兩種。根據運輸過程中是甭消耗代謝能又把後者分為被動運輸和主動運輸兩種方式。 1．膜的選擇性通透和單純擴散 一些物質不需要膜蛋白的幫助，能順濃度梯度自由擴散，通過膜的脂雙層，這種跨膜運輸的形式，稱為單純擴散，又稱為被動擴散，它不需要消耗能量，是物質跨膜運輸中最簡單的一種形式。一般來說分子量小、脂溶性強的非極性的分子能迅速地通過脂雙層膜，不帶電荷的小分子也較易通透，如CO2、O2、乙醇和尿素可迅速擴散通過脂雙層。H2O因為分子小，不帶電荷，且本身具有雙極結構，也很容易通過膜。一些帶電分子如Na＋、K＋、Cl－等盡管分子很小，往往因其周圍形成的水化層而難以通過脂雙層的疏水區而完全不能通透。不帶電的葡萄糖，因分子太大，也幾乎不能自由擴散過膜。 2．膜蛋白介導的跨膜運輸 對一些相對較大的極性或帶電的分子，如葡萄糖、氨基酸及離子等物質均不能自由通過膜。這些物質的運輸均需要有膜蛋白的介導，這些蛋白稱膜運輸蛋白。根據膜蛋白介導物質運輸的形式，又可分為載體蛋白介導和通道蛋白介導兩大類型