⑴ 動物激素的作用機制
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激素的作用機制
（一）動物激素的作用機制
脊椎動物的激素靠血液循環系統運輸。在血液中，激素大部分與血漿蛋白相結合，小部分游離於血漿之中，兩者形成平衡的關系。游離的激素分子在循環過程中，一部分與靶細胞結合發揮作用，一部分入肝後為肝所破壞而失去活性，還有一部分則隨尿排出。與血漿蛋白結合的激素分子，可隨時與血漿蛋白分離，以補充失去的游離激素分子。固醇類激素，如腎上腺皮質激素和甲狀腺素很難溶於水，它們不能游離於血漿中，必須以蛋白質分子為載體在血液中運行。
激素分子周遊全身，與各種細胞接觸，但只能識別它們的靶細胞。這是因為只有靶細胞帶有能和激素分子結合的受體。有些激素的靶細胞，表面帶有受體，另一些激素的靶細胞，受體不在表面而在細胞內部。這兩類激素的作用機制有所不同，分述如下。
l．受體在靶細胞內部的激素（圖l）
脂溶性的固醇類激素，如腎上腺皮質激素和雌激素、雄激素等都屬此類激素，此外，甲狀腺素也屬此類。
這一類激素都是較小的分子，相對分子質量一般都在300左右，都能穿過細胞膜而進入細胞質中。它們的受體是靶細胞內的一些蛋白質分子。受體是在細胞質內還是在細胞核內，至今難以確定。近來的研究證明，只有糖皮質激素和鹽皮質激素的受體是位於細胞質中的，而性激素，如雌激素、孕酮，也許還有雄激素的受體都是位於核內的。激素進入靶細胞後，就和細胞質內或細胞核內的特定受體分子相結合，形成的激素和受體的結合體作用於核的遺傳物質，而引起某些基因轉錄出一些特異的mRNA，從而發生特異蛋白質的合成，這一過程可稱為基因活化過程。這一類激素的作用時間多數都是較長的，可持續幾個小時，甚至幾天。並且大多是能影響生物體的組織分化和發育的，如人的性激素能影響人體性器官的分化和發育等。
2．受體在靶細胞膜表面的激素（見圖）
水溶性激素都屬於此類，包括多肽激素，如胰島素、生長激素、胰高血糖素，以及小分子的腎上腺素等。此外，前列腺素是脂溶性的，但它的靶細胞受體大概也是在細胞表面的，這一類激素不能穿過細胞膜，故不能進入靶細胞，而只在細胞表面與受體結合，結合的結果使細胞內產生環式腺苷一磷酸分子，即cAMp。由cAMP再引起一系列反應而實現激素的作用。所以cAMP的作用好像是轉達激素的信號。如果把激素稱為第一信使，cAMP就是第二信使。第一信使在達到細胞表面的受體後，由cAMP「接力」在細胞內繼續傳送，實現第一信使的意圖。這一全過程很復雜，現以腎上腺素、胰島素等為例，扼要說明如下。
腎上腺素與受體結合後，受體被激活而作用於細胞膜內面的腺苷酸環化酶，腺苷酸環化酶被激活而催化ATP轉化為cAMP。cAMP的作用是激活細胞質中的蛋白質激酶。活化的蛋白質激酶通過ATP的供能（磷酸化）而使磷酸化激酶活化，活化的磷酸化激酶又通過ATP的供能而使磷酸化酶活化，而一旦有了活化的磷酸化酶，糖原就可水解而成葡萄糖了。葡萄糖一部分進入血液，一部分還可經糖酵解而產生ATP。與此同時，活化的蛋白質激酶還使細胞質中的糖原會成酶磷酸化，而失去活性，因而細胞中產生的葡萄糖就不能轉化為糖原了。我們知道，腎上腺素大多是在身體處於緊急狀態時，才大量釋放，而釋放的結果則是增加了葡萄糖和ATP，並防止了葡萄糖重新合成為糖原。這就為應急行為（如戰斗、負重、奔跑等）保證了能的供應。
激素的作用過去後，cAMP含量也恢復到正常的水平。胞質溶漿中有磷酸二酯酶（phosphodiesterase），能使cAMP水解為AMP。在激素分泌時，蛋白質激酶使磷酸二酯酶激化而失去活性，激素消失後，磷酸二酯酶恢復活性而使過量的cAMP迅速水解。
至此，激素和cAMP完成了任務，細胞恢復了原初的狀態。
以上是腎上腺素的作用過程。胰高血糖素的作用過程和腎上腺素的相似。胰島素的作用和腎上腺素、胰高血糖素相反。胰島素的受體也是在細胞表面，但胰島素的受體不同於胰高血糖素的受體：胰島素與受體結合後，細胞中cAMP的含量不但不升高，反而降低。這就說明，胰島素使腺苷酸環化酶受到抑制，因而cAMP含量降低，蛋白質激酶的活性下降，結果糖原水解過程受阻，葡萄糖產量降低。還有人發現，胰島素的作用是使細胞中另一種環核苷酸，即環鳥苷酸（cGMP）的含量升高，而cGMP是與cAMP互相桔抗的，cGMP含量增高和cAMP含量降低的作用是一樣的，都是阻止糖原的水解。此外，胰島素也可能有刺激磷酸二酯酶的作用，因而使細胞中cAMP含量下降。
在正常情況下，各內分泌腺都經常分泌少量激素，細胞中也總含有少量cAMP，它們處於平衡的狀態而使體液保持平衡。咖啡中的咖啡鹼（caffeine）和茶葉中的茶鹼（theophylline）能延長腎上腺素的活性，可能是由於兩者有抑制磷酸二酯酶的活性，因而提高cAMP含量之故，煙中的尼古丁（nicotine）能促進磷酸二酯酸的活性，因而尼古丁有降低細胞中cAMP含量的作用。
3．受體的特異性
不同的激素有不同的對象，即不同的靶細胞，這是因為不同的靶細胞表面有不同的激素受體。例如，肝細胞的表面有胰高血糖素的受體、腎上腺素的受體以及胰島素的受體等。肌細胞的表面有腎上腺素的受體，而沒有胰高血糖素的受體，所以，腎上腺素能使肌細胞的腺苷酸環化酶活化，因而能使糖原水解為葡萄糖，而胰高血糖素對肌細胞就不發生作用。
4．級聯機制（cascade mechanism）
激素的作用過程是一環扣一環的連續過程，每一過程都是依靠酶的作用而完成的。由於酶分子可以反復使用，因而第一個反應產生的激酶可以使第二個反應產生更多的激酶分子，而第三個反應產生的酶分子比第二個反應更多。每增加一個反應，就擴大一部分效果，這就是級聯機制的特點（見圖）。
5．腺苷酸環化酶的活化
受體激活腺苷酸環化酶的過程是很復雜的（見圖）。受體並不直接作用於腺苷酸環化酶，而是通過另一種蛋白，稱為G蛋白的媒介才使這一環化酶活化。具體地說，被激素分子激活的受體在膜的脂類雙分子層中與G蛋白相碰而結合起來，結果G蛋白被活化而與細胞質中的三磷酸鳥苷（GTP）結合，這一結合使G蛋白的構象發生變化而能與腺苷酸環化酶結合，使腺苷酸環化酶活化。G蛋白實際是GTP酶。GTP是高能分子，腺苷酸環化酶活化所需的能就是來自GTP的（GTP→GDP）。這一過程有G蛋白參加，是很有意義的，這樣可以取得和級聯反應一樣的效果。一個活化的受體可以連續和多個G蛋白分子相遇而結合，因而有了G蛋白這一級反應，就使激素分子的效果大為擴增。
此外，還應提出，除上述的促進腺苷酸環化酶活化的G蛋白外，還有另一種起抑製作用的G蛋白。抑制性激素與受體結合，就使抑制性G蛋白發揮作用而抑制腺苷酸環化酶的活性。結果細胞中CAMP的含量降低。這兩種相反的作用使生物體能更有效地調整它的代謝活動，更靈敏地反應於外界條件的變化。
總之，從激素分子與靶細胞受體結合到產物（葡萄糖）的生成，要經過一系列的連續過程。激素的分泌量是很少的，並且是很快就失效的，但很少的激素分子傳到cAMP，再經一系列級聯反應，效果一步一步地增加，最後的收效卻十分大。有這樣的估計，一個腎上腺素分子可使細胞釋放約1010個葡萄糖分子，而這一全過程雖然很復雜，卻只要一二分鍾就完成了！
6．信使分子
腎上腺素、胰島素等激素，作為信號分子，不能進入細胞，只能與細胞表面的受體結合而引起細胞內另一信使分子cAMP繼續起作用，因此激素分子被稱為第一信使，cAMP被稱為第二信使。
在第一信使和細胞表面受體結合後，第二信使cAMP就開始執行任務，使細胞發生反應。所以第二信使帶來的信息才是細胞「懂得」的信息，細胞才發生反應。
cAMP的作用是在肝臟代謝的研究中發現的，但是它的作用不限於肝臟，它在不同的細胞中能引起不同的作用。例如，ACTH能刺激腎上腺皮質細胞產生並釋放氫化可的松，cAMP是這一過程的第二信使；腎上腺素除了能促使肝細胞釋放葡萄糖外，還能使脂肪組織中的脂肪加快水解，使心跳加快，這些反應也都是通過cAMP而實現的。
cAMP是重要的細胞調節分子。由cAMP激活的蛋白質激酶存在於多種生物的細胞之中，如四膜蟲等纖毛蟲、海綿、水母、線蟲、環節動物、軟體動物、頭足類、龍蝦、海星以及各種脊索動物等。cAMP還存在於細菌和粘菌的細胞中，並且起著十分關鍵的作用。
除cAMP外還有其他的信使分子，其中三磷酸肌醇和Ca2+最為重要，很多植物激素都是以Ca2+為第二信使的。一些動物激素，以及多種神經遞質在和受體結合後也都能使細胞中的Ca2+大量增加，這些Ca2+可再和一種特殊的結合蛋白質，即鈣調蛋白（calmolin）結合，而引起靶細胞的特異反應。但是現在已經查明，在激素和Ca2+之間還有一個中間分子，即三磷酸肌醇。因此三磷酸肌醇才是第二信使，而Ca2+則應算是第三信使了。三磷酸肌醇來自白細胞膜中的磷脂分子，它能作用於內質網膜，使Ca2+從內質網中大量湧出，使胞質溶漿中Ca2+的濃度大大提高，高濃度的Ca2+刺激靶細胞，發生相應的反應