⑴ 棘皮动物全都生活在海洋中,对吗
是的,所有的棘皮动物都生活在海洋中。
棘皮动物共有6000多种,分为海百合、海胆、海参、海星、蛇尾等5个纲,全部海产。
棘皮动物大多底栖,能在海底缓慢移动,从浅海到数千米的深海都有广泛分布,只有少数海参行浮游生活。在海洋生态系统中占有非常重要的地位和作用。
⑵ 棘皮动物的主要特点
棘皮动物的主要特点如下:
1、成体五辐射对称,幼体两侧对称。
2、体表有棘状突起,具有中胚层形成的内骨骼。棘状突起有二种:
(1)内骨骼向外突起形成的棘状突。
(2)肌肉质的圆锥形肉刺。
3、真体腔发达,具有特殊的水管系统。棘皮动物的真体腔发达,包括:
(1)围脏腔:围绕内脏器官的腔。
(2)围血系统:围绕循环系统的管腔。
(3)水管系统:形成管足,组成棘皮动的运动器官,并兼有呼吸作用。水管系统的结构:筛板--石管--环水管--辐水管(5根)--侧水管--管足囊和管足
棘皮动物体中有与消化道分离的真体腔,体壁有来源于中胚层的内骨骼,幼体两侧对称,发育经过复杂的变态;口从胚孔的相对端发生,属后口动物,在无脊椎动物中进化地位很高。包括海星、蛇尾、海胆、海参和海百合等。
棘皮动物的分布范围
棘皮动物是重要的底栖动物,分布世界各海洋。垂直分布范围很广,从潮间带到万米深的海沟。它们多为狭盐性动物,在半咸水或低盐海水中少见或偶见。体外无特殊的覆盖层,但具有特别的水管系。身体所含水分可以随外界盐度的高低而自由渗透。棘皮动物对水质污染很敏感,在被污染了的海水中很少见到它们。
再生力一般很强,如果腕、盘或其他外部器官发生损伤或断落,都能再生。某些种类常有自切现象。少数种类可行无性裂体繁殖。栖息环境因种类而异。它们匍匐于海底或钻到泥沙底内生活。少数海胆并能钻石。海百合类营固着或暂时固着生活。少数海参行浮游生活。自由生活的种类能够缓慢移动。摄食方式多样,有的为吞食性,有的为滤食性,有的为肉食性。
⑶ 海洋棘皮动物有什么特征
棘皮动物成体大都呈辐射状对称,具有内骨骼、体腔和特殊水管系统的海洋动物,分布于世界各地的海洋中。因为表皮一般都有棘,故名棘皮动物。垂直分布范围很广,从潮间带到万米深海沟均有其成员。大多数为典型的狭盐性动物,半咸水或低盐海水中很少见。体外无特殊的覆盖层,它们对水质的污染很敏感,被污染了的海水中棘皮动物很少。棘皮动物的再生力一般都很强,腕、盘或其他外部器官损伤或断落后均能再生。
⑷ 棘皮动物的奇特形状是什么
棘皮动物是生活在海底、身体呈辐射对称的无脊椎动物。棘皮动物的意思就是它们的表皮犹如荆棘一般。起名字的由来可能是因为大多数这类动物的外表皮都由棘状的内骨骼支撑,内骨骼由含钙的盘状物组成。棘皮动物是一种高级的无脊椎动物,具有与其他无脊椎动物外骨骼不同的、由中胚层分泌的内骨骼,并有司呼吸及运动的水管系统,体腔明显,幼年期两侧对称,成年期则多为辐射对称。体不分节,无头部,体表具瘤粒或棘刺,故名棘皮动物。现生的海星、海胆、海参等都属本门动物。
棘皮动物的内骨骼多为一球形、梨形、瓶形、薄饼形或星形的钙质壳,壳由许多骨板组成。壳上有口、肛门、水孔等。并有5条自口向外辐射对称排列的步带,步带之间为间步带。有的且有由许多骨板组成的茎及腕。壳及茎等均易保存化石。
棘皮动物是生活在海洋里不太活动的一类动物。它们的成体是辐射对称的,但幼虫时期是左右对称的。棘皮动物的辐射对称是在进化过程中,长期适应固着的生活方式,由左右对称的形式演变而来的,这是次生性的辐射对称。棘皮动物有由中胚层产生的内骨骼,埋在外胚层的表皮下面,常向外突出成棘,这和高等动物骨骼的发生相似。上述这些特点说明了棘皮动物与脊索动物有很多的相似之处,说明脊索动物是从无脊椎动物进化来的。
⑸ 棘皮动物是怎样进化到原始鱼类的,有化石证据吗
棘皮动物
棘皮动物(echinoderm)
棘皮动物门(Echinodermata)海洋无脊椎动物。特征为外皮坚硬多刺,已鉴定的已逾21纲,现存的种类包括海百合纲(Crinoidea;如海百合、海羊齿)、海星纲(Asteroidea;如海盘车、海燕)、蛇尾纲(Ophiuroidea;如阳遂足、刺蛇尾)、海胆纲(Echinoidea;如海胆)和海参纲(Holothurioidea;如海参)及Concentricycloidea纲,有6,000多种。化石种约13,000种。广泛分布于各海洋,从潮间带到最深的海沟。骨骼由无数碳酸钙骨片组成,可作很好的指示化石。体腔的一部分形成水管系,内充满液体,向体表外伸出像触手样的构造,有运动、取食、呼吸和感受刺激的作用。现存种呈明显五辐射对称外观,掩盖了其两侧对称的基本体形。棘皮动物的形状、大小和颜色很不同,有的呈鲜艳的红、橙、绿和紫色。小的数公分,大的如海参有长2公尺的,海星直径有达1公尺(约3.3呎)的。海百合化石最大,长度超过20公尺(66呎)。
多数种类雌雄异体,一般有性生殖。精子和卵排入水中受精。生殖季节多数在春夏季,持续一或两个月,但有几种能全年繁殖。受精卵的发育途径不同。卵黄少的小卵发育成幼虫,成为浮游生物的一部分,经一段时期的摄食,变成幼棘皮动物,定居水底。大型卵有较多的卵黄,发育为一浮游性幼虫,但在最终变为幼棘皮动物前以本身卵黄为养料,不取食小生物。具浮游功能阶段的发育为间接发育。含大量卵黄的大型卵可不经幼虫期直接发育成幼棘皮动物,为直接发育。卵经多次分裂发育为原肠胚,一端凹入形成原肠。棘皮动物与脊椎动物及某些无脊椎动物相似处为∶其胚孔将来是肛门的位置,口位于与胚孔相对的身体的另一端。从原肠形成一对中空的囊,以后发育成体腔和水管系。
原肠胚发育成一个基本的幼虫型,即两侧对称的两侧囊幼虫。在身体两侧、口和肛门的前方有一条纤毛带。各纲棘皮动物的幼虫(耳状幼虫、羽腕幼虫和长腕幼虫)都是这一基本型的变型。海参对称幼虫的纤毛带像人耳,故名耳状幼虫。海星的对称幼虫为羽腕幼虫,它有两条纤毛带,一条在口前方,另一条在口后方,并围绕身体的边缘。海胆和蛇尾的幼虫较高等而复杂,形状近似,统称长腕幼虫,像倒置的画架。海胆(长腕)幼虫和蛇尾(长腕)幼虫通常有4对腕。海百合无两侧囊体期,有一樽形幼虫。其他类群也可能有樽型幼虫,例如海参的耳状幼虫后有樽形幼虫发育期;但有些种类无此幼虫。大多数幼虫小,不超过1公厘(0.04吋)长,但海参(sea cucumber)幼虫有的长15公厘(0.6吋),某些海星的羽腕幼虫可超过25公厘(0.9吋)。经数天到数周的浮游生活,幼虫经复杂的变态,最后形成幼棘皮动物。由于形成5条水管,辐射对称取代了两侧对称。海百合和海星的幼虫在变态前先附到水底,而海参、海胆和蛇尾,在浮游生活时变态,形成幼棘皮动物后才沉到海底。平均寿命约4年,有的长达8或12年。生长率多取决于食物的多少和水的温度。
棘皮动物再生能力强,海星只要体盘连着一条腕,就能长成新个体。某些海参在受攻击或环境不好时,能驱出其内部器官,数周内长出新内脏。海百合用腕沟中管足产生的黏液网捕食浮游生物。腕张开,对着水流,小动物由于纤毛和管足的运动顺沟送入口内。海星纲的许多种类掠食性,捕捉贝类,甚至其他海星;另有些种类吞食泥沙。有的取食时胃翻出,包住食物进行部分体外消化,再缩回到体内消化。大多数蛇尾取食浮游的或底栖的小生物,由腕和管足捕捉,送入口内。腕分支十分复杂的蛇尾的取食情况,可能类似海百合。
最原始的所谓正形海胆杂食或植食性,它们坚硬的齿从石上刮食藻类或其他小生物,或吃海草。较高等的海胆无齿,穴居,以刺和管足把小生物送入口内。有些海参附在表层,以分支的黏触手捕食浮游生物,有的从海底寻食,用触手送入口内。许多海参吞食泥沙,消化有机质。棘皮动物身体的外层细胞至少可以从溶解在海水中的有机质获得相当数量的营养物。
少数种类有重要经济价值,热带的几种大型海参可作为人的食品,尤其在东方。欧洲、地中海地区、智利等以海胆的成熟性腺为美肴。热带有的海参有毒素,能使许多动物致死。太平洋岛屿土着用从海参组织浸出的毒水杀死鱼。但海参素似乎对人无毒,事实上还能降低某些肿瘤的生长率,可能在医药上有用。有害方面如海星捕食牡蛎,造成损失。加利福尼亚沿岸海胆吃掉有经济价值的海草幼苗,以致使它们无法成长。海星在太平洋和印度洋某些地方破坏珊瑚礁。
生物学家将海星、海胆、沙钱和海参都归为棘皮动物。棘皮动物是生活在海底、身体呈辐射对称的无脊椎动物。棘皮动物的意思就是它们的表皮犹如荆棘一般。起名字的由来可能是因为大多数这类动物的外表皮都由棘状的内骨骼(endoskeleton)支撑,内骨骼由含钙的盘状物组成。棘皮动物是一种高级的无脊椎动物,具有与其他无脊椎动物外骨骼不同的、由中胚层分泌的内骨骼,并有司呼吸及运动的水管系统,体腔明显,幼年期两侧对称,成年期则多为辐射对称。体不分节,无头部,体表具瘤粒或棘刺,故名棘皮动物。现生的海星、海胆、海参等都属本门动物。
棘皮动物的内骨骼多为一球形、梨形、瓶形、薄饼形、或星形的钙质壳,壳由许多骨板组成。壳上有口、肛门、水孔等。并有五条自口向外辐射对称排列的步带,步带之间为间步带。有的且有由许多骨板组成的茎及腕。壳及茎等均易保存化石。
棘皮动物门Echinodermata分为:海扁果Homalozoa亚门,海百合Crinozoa亚门,海星Asterozoa亚门,海胆Echinozoa亚门四个亚门。棘皮动物全部是海生,从潮汐带到深水区皆有分布,固着海底或游移生活。
化石自寒武纪即有发现,以海胆亚门的海胆纲、海百合亚门的海林檎纲,海蕾纲、海百合纲等最重要。中国的棘皮动物化石很丰富,古生代和中、新生代海相地层中都有发现,其中很多是标准化石。
棘皮动物是生活在海洋里不太活动的一类动物。它们的成体是辐射对称的,但幼虫时期是左右对称的。棘皮动物的辐射对称是在进化过程中,长期适应固着的生活方式,由左右对称的形式演变而来的,这是次生性的辐射对称。棘皮动物有由中胚层产生的内骨骼,埋在外胚层的表皮下面,常向外突出成棘,这和高等动物骨骼的发生相似。上述这些特点说明了棘皮动物与脊索动物有很多的相似之处,说明脊索动物是从无脊椎动物进化来的。
棘皮动物
一.棘皮动物门的特征
1.身体辐射对称,且大多为五辐对称.
2.次生体腔发达.
3.体壁由上皮和真皮组成.
上皮:单层细胞
真皮:结缔组织,肌肉层,内骨骼(中胚层形成),体腔上皮.
内骨骼差别很大:如极微小(海参);形成骨片呈一定形式排列(海星等);骨骼完全愈合成完整的壳(海胆类).内骨骼常突出体表,形成刺或棘,故称棘皮动物.
4.有独特的水管系和管足.
水管系和管足是次生体腔的一部分特化形成的一系列管道组成,有开口与外界相通,海水可在其中循环.管足有运动,呼吸,摄食的功能.
4.运动迟缓,神经和感官不发达.
雌雄异体,个体发育中有各型的幼虫(如羽腕幼虫,短腕幼虫,海胆幼虫等)
6.全部生活在海洋中.
棘皮动物的内骨骼 棘皮动物的石灰质骨骼是由中胚层形成的,与脊椎动物的骨骼来源相同,因此是内骨骼。内骨骼主要起到支持身体的作用。这与原口动物的由外胚层分泌形成的主要起保护作用的外骨骼不同。棘皮动物的内骨骼有的形成了许多骨板,互相镶嵌在一起;有的形成突出的棘,如海胆;有的骨板之间靠肌肉或软骨的作用,互相连络着,因此是比较活动的,肌肉腐烂后这些骨板也就散开,如海盘车、蛇尾等;有的只形成了许多小骨片,没有形成较大的骨板,如海参。
棘皮动物的消化系统 棘皮动物的消化系统可分成两类:一类是囊状的,如海盘车、蛇尾;另一类是长管状的,如海胆、海参。囊状的消化管有的没有肛门,如蛇尾;有的有肛门而不用,如海盘车,因此消化后的残渣仍由口吐出来。管状的消化管比较长,一般在体内盘曲着,有肛门。口附近有收集食物的器官,如海参的触手。海参的排泄腔有向体腔突出呈树状的结构,有呼吸和排泄的作用,叫呼吸树。
棘皮动物的水管系统 棘皮动物体腔的一部分形成了水管系统。它是由围在口周围的环水管和由环水管发出的5条辐水管构成的。在辐水管上分出成对的小管,与管足相通。管足一端是,收缩可将水压入管足中,使其伸长,若扩张则会使管足缩短。管足末端有吸盘,可吸附在固体物上,海盘车靠管足进行运动。管足除运动外,一般还有呼吸和排泄的功能。环水管上有一条含石灰质的石管,和筛板相连,筛板上有许多小孔,水管系统中的水通过筛板而和外界相通。
身体表面有许多棘状突起的一类海产动物。身体不分节,形状多样,有星形、球形、圆筒形或树枝状的分支等。现代海洋中仍存活的海星、海胆、海参、海百合等都是棘皮动物。
它们的身体由定数或不定数钙质骨板组成球形、梨形、心形或星形的壳体。壳体的骨板是由中胚层产生的内骨骼,不同于其他无脊椎动物的外骨骼。骨板外面附以坚韧的肉质皮膜,骨板和皮膜上均具有棘刺或突瘤,这便是棘皮动物名称的由来。内脏器官包藏在壳体内部。壳体有口孔、肛孔等开口。棘皮动物雌雄异体,行有性生殖,成体多五辐对称,少数不具五辐对称。棘皮动物最早生活于早寒武世。经历了二叠纪的生物绝灭事件之后,中生代的腹足类以中腹足目为主,侏罗纪和白垩纪较为繁盛,新生代是腹足类全盛时期,具水管沟的肉食新腹足目和肺螺亚纲于第三纪时大量辐射。
⑹ 棘皮动物具有哪些特征
棘皮动物门特征
棘皮动物门ECHINODERMATA世界海洋中现存的棘皮动物约有5千3百种,中国有500种左右。营海底固着生活或移动性生活。多分布在温带、亚热带和热带海洋中。中国主要分布在南方各省沿海。本门常见的药用种类有海燕、海盘车、海胆、海参等。其中海参是我国有名的传统补药,具有补肾壮阳、养阴润燥的功效。随着现代对海洋药用生物研究的发展,发现了本门动物越来越多的医药用途,具抗菌、抗癌作用的种类日益增多,是今后研制抗癌、抗菌等新药的丰富资源之。棘皮动物是一个相当特殊的类群,它们的幼体呈两侧对称,成体又呈辐射对称,骨骼不同于其他无脊椎动物,是由中胚层产生,并向体表突出成棘;具有由一部份体腔演交而成的水管系统和围血系统;并具后口。所以棘皮动物是一类高等无脊椎的后口动物。
(一)棘皮动物门的主要特征
1.外形随着棘皮动物在海洋栖息的深度和生活方式的不同,外形差异较大。
一般可分为四种类型:
①海星型,体呈多角星形或五角星形,扁平,背面稍拱起,有棘、疣、颗粒状突起。如海星、阳遂足等。
②海胆形,体呈半球形、卵形或盘形,表面有由骨板愈合而成的“骨壳”,并具许多小孔和长短粗细不一的棘刺。如马粪海胆,紫海胆等。
③海参型,体呈长圆筒形,无腕无棘,体表有长短大小不等的疣足和肉刺,前端口周围有触手。如刺参、梅花刺等。
④海百合型,体呈树枝状,腕羽状分枝,形似植物,如海齿花、海洋齿等。无论属何种体型。成体多呈辐射对称,一般都可分为体盘和腕两部分。体盘是主体,是水管、循环、消化、神经等器官系统大部分所在的地方。体盘中央有口、筛板和肛门。口所在的一面,称口面;与1面相对的一面称反口面。肛门多位于反口面。筛板多在肛门附近,上有许多小孔,是海水出入体内的门户。腕多细长,突出于体盘作辐射排列。腕的腹面有呈“V”字形的纵沟,称步带沟或管足沟。沟内有2~4行管足,是本门多数种类的运动器官。体表具长短粗细不等的棘状突起,称之为棘。有的棘的上端分叉似钳,称为叉棘或棘钳。体表还有许多薄膜状的颗粒形突起,其内腔与体腔相通,具呼吸、排泄功能,称为皮鳃。
2.骨骼棘皮动物的骨骼是中胚层的初级间质细胞形成的,故是内骨骼。但与脊推动物由中胚层的次级细胞形成的内骨骼不同。棘皮动物的骨骼是由许多骨板或骨片组成的。骨板或骨片的形状、大小和排列方式随种类不同而异,故是分类的重要依据。如海胆的骨板较小,互相嵌合成“骨壳”;海参的骨片细小,埋在肌肉组织之中;海星的骨板较大,借肌肉或软骨互相连接,因而可以活动。
3.体腔和水营系统
棘皮动物属真体腔,很发达。体腔内壁上有许多纤毛,借纤毛的打动,使体腔液在体内不断流动。
水管系统(步管系统)是棘皮动物特有的结构,它是由一部分体腔演化而成。主要由环水管、辐水管、枝水管(侧水管)、管足和罍相互连接而成。管足与枝水管连接处有瓣膜,管足的一端是盲囊状的罍,当罍收缩时,瓣膜关闭,水被压入管足,使之伸长,反之,管足缩短。罍节律性的收缩与扩张,引起管足相应的伸长与缩短,海星等便借此缓慢移动。管足除运动功能外,一般还有呼吸和排泄功能。蛇尾等的管足退化,无运动功能,只司呼吸、排泄和感觉。
环水管上有1条石管与筛板相通,借筛板上的小孔,使水管系统中的水与外界水、体腔液不断循环流动。同时环水管有9~10个帖窦曼氏体。它产生的变形细胞有吸收、吞食或排除外来可溶性物的作用。此外,有些种类的环水管上还具波里氏囊,是储水的结构,有调节体内水压的功能。
4.围血系统和循环系统
棘皮动物的围血系统也由一部分体腔演变而成。它位于水管系统的下方,与水管系统一样,作辐射状排列。围血系统由口面和反口面的环围血窦、辐围血窦以及连通它们的轴窦组成。包围在循环系统的外面。
循环系统(血系统)也是由口面和反口面的环血窦(环血管)、辐血窦(辐血管)以及连通它们的轴器组成,而血窦又是由许多不规则的葡萄状的空隙构成的。空隙中的体液含游离细胞(海参类含的是血红细胞),相当于其他动物的血管。包围在轴器、轴窦和石管外面的称轴体。是连接口面和反口面的水管系统、围血系统等的桥梁。反口面辐围血窦、辐血窦又通入生殖腺。本门动物都具围血系统和循环系统,但以海胆和海参类的发达,其他种类的常退化而不明显。
5.消化和排泄
棘皮动物的消化系统一般由口、食道和消化管组成。消化管的形状因种类不同而异。海星、蛇尾等的消化管呈囊袋状,有不用的肛门或无肛门。消化后的残渣仍由口排出体外;海参、海胆的消化管呈长管状,口的附近有捕集食物的触手或咀嚼器(亚里士多德提灯),消化后的残渣由肛门排出体外。同时海参的直肠壁向内突起呈树枝状,具排泄和呼吸的双重功能。称之为呼吸树。
棘皮动物没有肾等专门排泄器官,排泄作用主要靠体腔内的变形细胞来完成。其排泄物先变成固体颗粒,然后由变形细胞搬运到体外。
6.神经系统棘皮动物的成体有三个神经系统
即外神经系统、下神经系统和内神经系统。外神经系统来源于外胚层,位于围血系统的下方,由围口神经环和5条辐神经干及其分枝组成;下神经系统(深在神经系统)位于围血系统的管壁上,其组成与外神经系统相同;内神经系统位于反口面的体壁上,由辐神经干及其分枝组成。下、内2个神经系统都起源于中胚层。中胚层细胞形成神经系统是本门动物独有的特点。三个神经系统的分布都与水管系统相平行,都与所在地方的上皮细胞相连。相连的上皮细胞有传导刺激的作用。一般是外神经系统较发达,其他两个神经系统因种类而异。如海百合类的内神经系统特别发达,而海参类却全无内神经系统。
7.生殖与发育
棘皮动物中,绝大多数是雌雄异体。生殖腺由体腔上皮形成,位于间步带区。一般有5对或5的倍数的生殖腺,成熟时常充满体腔。卵巢黄色,精巢白色。成熟的生殖细胞经生殖管由反口面排出体外,在水中受精。受精卵通常进行等裂,经桑椹期到囊胚期。由内陷法形成原肠,再由腔肠法形成中胚层和1对体腔囊;这对体腔囊再分成前、中、后三对体腔囊。原口在后方形成肛门;并在近中央腹面的外胚层内陷和内胚层的外突形成幼虫的口。此时前端的口前叶成了幼虫器,用以附着他物。海百合类的幼虫器永不消失,并长出柄;而其他种类的幼虫器随着进一步发育而消失。这时就成一个左右对称的幼虫。再经变态便发育成辐射对称的幼体。
在变态过程中,左中体腔囊形成环水管,后又分出5条辐水管,再进一步分成侧水管和管足;左后体腔囊分出一部分形成围血系统;左前体腔囊形成了中轴体。最后一对体腔囊形成了后来的体腔,其他的都退化了。与此同时,在左侧环水管中央,外胚层的陷入和消化管壁的外突形成了后口。右侧也以同样的方法形成了幼体的肛门。随着新口、肛门的形成,幼虫的口和肛门都封闭消失。这样幼虫以左侧的口面和右侧的反口面为中轴形成了辐射对称形式。水管系统和其他器官都沿着与中轴垂直的方向形成和发展。回此成虫的口面原是幼虫的左侧,反口面便是幼虫的右侧。故这样形成的辐射对称体型完全是一种次生现象。本门动物的体型由两侧对称变成辐射对称,完全是对固着生活的适应。现在移动生活的种类也是由固着生活的种类演变而来,因而它们的幼虫仍要过短期的固着生活。此外,本门动物为适应海底固着或缓慢移动的生活,具很强的再生能力。身体任何一部分被损伤后,很快就会再生出来,成为一个完好的整体。如海星的腕或体盘受损后,过一段时间,受损的部分就再生出来,成为一个完整的海星。
⑺ 棘皮动物指什么
棘皮动物门 (Echinodermata)动物界的1门体腔动物。辐射对称,具独特的水管系统。体中有与消化道分离的真体腔,体壁有来源于中胚层的内骨骼,幼体两侧对称,发育经过复杂的变态。口从胚孔的相对端发生,属后口动物,在无脊椎动物中进化地位很高。包括海星、蛇尾、海胆、海参和海百合等(图1)。因表皮一般具棘而得名。全为海产。现生约5900种,中国已发现500多种。 形态 外观差别很大,有星状、球状、圆筒状和花状。成体五放辐射对称,由管足排列表现出来。根据管足的有无,身体区分为有管足的辐部或步带和无管足的间辐部或间步带。内部器官,包括水管系、神经系、血系和生殖系均为辐射对称,只有消化道除外。由于辐射对称,身体有口面和反口面之分。 尽管本门各纲动物体形有很大差别,但其基本构造十分一致。海星和蛇尾类呈星形,上下扁平,体轴很短,口面朝下,管足沿着腕(辐部)作放射状排列。海胆和海参体轴延长,辐部和间辐部结合,体呈球形或圆筒形,管足作子午线排列。海百合口面向上,反口面具长柄或卷枝供附着用(图1)。 棘皮动物骨骼很发达,由许多分开的碳酸钙骨板构成,各板均由一单晶的方解石组成。骨骼外包表皮,皮上一般带棘。海胆和海星有不同的叉棘。海胆骨骼最为发达,骨板密切愈合成壳。海星、蛇尾和海百合的腕骨板成椎骨状。海参骨骼最不发达,变为微小的分散骨针或骨片。 构造 棘皮动物成体体腔主要被消化系和生殖系占据,但海百合体腔填有结缔组织的膜和索。 水管系由体腔的一部分——水腔演变而成。移动、摄食、呼吸和感觉全都要靠它来完成。典型水管系自筛板开始,经过石管,通至围绕口部的环管和伸至辐部的辐管。辐管上有小分枝分到管足。管足基部有坛囊,末端有吸盘,内充海水,靠肌肉伸缩米移动身体。 神经系、血系和水管系都有一个围绕食道的环,并从环上向各辐部分出一条主枝。棘皮动物有3种神经系:①口面神经系或称外神经系,在表皮内或表皮下,包括围绕食道的神经环与伸入各辐的辐神经,为现代棘皮动物的主要神经,各纲都有,而且多半发达(海百合纲除外)。②下神经系在口神经里边,排列与口神经完全相同。③反口面神经系或内神经系在反口面皮肤下,在海百合类比较发达。血系位于神经系和水管系中间,在海参和海胆比较发达。 海星和蛇尾的消化系有一大囊状胃,肠直走,不弯曲;海星常有从胃向各腕伸出的一对称为幽门盲囊的消化腺。其他各纲的消化管多为一长而弯曲的管子,由肠系腹连于体壁。蛇尾和某些海星无肛门,凡是不能消化的东西从口里吐出。海百合的口和肛门全朝上,许多歪形海胆肛门常在体后部或口面。没有明显的排泄器官,排泄功能由变形游走细胞负责。呼吸系也不发达。海星的皮鳃和海胆的围口鳃可增加呼吸的能力和面积。某些海参有特殊的呼吸器官,称呼吸树。 棘皮动物多为雌雄异体,雌雄在外形上常无区别。生殖细胞释放到海水中受精。幼体在初发生时形状相同、均有纤毛环、消化道分为3部分,以后则随纲而异,发育成4种不同类型的幼体:耳状幼体(海参)、羽腕幼体(海星)、蛇尾幼体和海胆幼体。海百合类幼体呈桶形,称为樽形幼体,与浮游的纽鳃类的海樽十分相似。 生态习性 棘皮动物是重要的底栖动物,分布世界各海洋。垂直分布范围很广,从潮间带到万米深的海沟。它们多为狭盐性动物,在半咸水或低盐海水中少见或偶见。体外无特殊的覆盖层,但具有特别的水管系。身体所含水分可以随外界盐度的高低而自由渗透。棘皮动物对水质污染很敏感,在被污染了的海水中很少见到它们。再生力一般很强,如果腕、盘或其他外部器官发生损伤或断落,都能再生。某些种类常有自切现象。少数种类可行无性裂体繁殖。 栖息环境因种类而异。它们匍匐于海底或钻到泥沙底内生活。少数海胆并能钻石。海百合类营固着或暂时固着生活。少数海参行浮游生活。自由生活的种类能够缓慢移动。摄食方式多样,有的为吞食性,有的为滤食性,有的为肉食性。 除板蛇尾外,棘皮动物没有寄生的种类。吸口虫类是专门寄生于海百合类的特殊多毛类。少数螺类寄生于棘皮动物,有的为外寄生,有的为内寄生。甲壳类与棘皮动物营寄生或共生的都有。隐鱼(图2)是着名的寄生在海参泄殖腔内的动物。寄生于棘皮动物体内的还有纤毛虫、扁虫和圆虫。 分类 棘皮动物具有发达的体腔和三胚层和来源于中胚层的内骨骼,比腔肠动物进步得多。棘皮动物成体的辐射对称是由于两侧对称的祖先过着固着生活而再获得的次生性状。一些比较原始的性状仍然存在,例如没有头和高级神经中枢,感觉器官比较原始,没有心脏,血管是窦系,呼吸器官比较低级,营养物质的输送和废物的排除均靠原始的阿米巴细胞进行等。 在现存动物中,尚未发现与棘皮动物有直接联系的类群。巴瑟(1900)认为棘皮动物的想象祖先是两侧对称、身体柔软、自由生活的对称幼体;塞蒙(1888)认为棘皮动物的想象祖先是两侧对称、围绕口部有5个触手的五触手动物。 现生棘皮动物分为5个纲:海百合纲(Crinoidea),海参纲(Holothuroidea),海星纲(Asteroidea),海胆纲(Echinoidea)和蛇尾纲(Ophiuroidea)。1986年在新西兰发现一个新纲,称同心纲(Concentricycloidea),英文名海菊花。该纲动物体小,呈圆盘状,形似水母,边缘有棘,背面有作同心状排列骨板,内部有双环的水管系统。 意义 有些棘皮动物是珍贵食品,如海参、海胆卵。在海洋生态系统内,棘皮动物在某些底栖动物群落中,常为优势种。在深渊海底的底栖动物生物量中,棘皮动物最高可占90%。在研究海洋动物地理学上,棘皮动物常是很好的指标种。某些吞食性种类能够大量搬运腐败物质,能减少海底微生物的活动。某些钻石的种类对海岸线造成破坏。某些蛇尾类常是底栖鱼类的饵料。海星喜吃贝类,在贝类养殖上常是敌害。棘皮动物化石种类甚多,在地质学上占有一定地位。有的石灰石地层全部由分解了的海百合骨骼构成。在实验胚胎学等基础理论研究方面,海胆卵是很好的实验材料之一。某些棘皮动物具有毒腺或毒液,有可能通过研究发展成药物。从几种海参分离出的海参素和粘多糖具有抗癌活性。
⑻ 海洋棘皮动物是怎么回事
棘皮动物都属于海洋动物,分为海百合纲、海参纲、海星纲、海胆纲和蛇尾纲,共6400多种。
棘皮动物的外观差异很大,有星状、球状、圆筒状和花状等,以海星、海胆、海参和海百合为典型代表。
有趣的是,棘皮动物的最大特色是身体呈五辐对称,即通过口面至反口面的中轴,将身体做5次不同的切割,被分割出来的两部分基本对称。然而,棘皮动物的幼虫却是两侧对称的,这也是其他动物所不具备的。海参长着一种特殊的防御器官——居维氏器。它是由许多盲管构成的,里面含有毒液。当海参遇到危险时,居维氏器就从肛门排出,用来缠绕和毒杀敌人。一旦抵挡不住了,海参竞能把五脏六腑也从肛门中喷出,只留下空躯壳便逃之夭夭了。经过几个星期后,海参还能再生出新的内脏。有的海参即使身体断成数节也不致丧命。
无论在深海、浅海,都可以找到海胆的踪迹,它们算是海里十分古老的“居民”了。海胆是杂食性动物,它们既吃藻类,也吃鱼虾。海胆的硬刺里藏有毒汁。在印度,人们对海胆十分崇敬,把它们当做“护雷神”进行供奉。
调皮可爱的小丑鱼在充满毒刺的海葵触手丛中穿梭来往,却能安然无恙,这是为什么呢?原来小丑鱼和海葵维持着共生关系,它们关系极为密切,真可谓是同甘苦、共患难!小丑鱼可以受到海葵毒刺的保护而保证自身不受侵害,同时,它们又会赶走一些吃海葵的鱼类,而小丑鱼也可以分享海葵吃剩下的东西。它们配合默契,使双方在很多方面都获得利益。此外,小丑鱼鲜艳的色彩还可以引诱各种饥饿的动物前来“自投罗网”,让海葵捕杀来犯者为食。所以人们又把小丑鱼叫做海葵鱼。
许许多多的寄居蟹经常会在海岸的潮间出没。这些蟹寄居在芋螺的壳内,伸出四对长长的步足来爬行,虽然壳很厚重,但它行动起来可是不会落后的。
寄居蟹只能寄生在螺类死后留下的空壳里。随着身体的不断成长,它们便会换一个较大的壳继续生活。
海星的形状十分奇特,它并不是左右对称,而是由几根臂足构成,从身体中心向外呈放射状延伸。这种体形没有前后之分,他每次移动时,任何一根臂足都可以充当前进的先锋,带领其他臂足朝同一方向前进。海星一般有五个腕,而且颜色并不相同,看上去就像海底的“星星”一样漂亮。海星的腕用途非常广,它们不但可以代替足来引路,还可以用末端的触手观察、感觉周围的环境。一旦它不小心仰天翻转,腕反过来又能扭转着地,把它的身体翻转回来。海星大多都是肉食动物。它们常以腕紧紧捉住捕获物,当它在捕捉帘蛤时,能够产生1350克的拉力,从而使猎物的闭壳逐渐松弛下来,壳口张开,海星随即翻出贲门胃,包住蛤肉,美美地饱餐一顿。
⑼ 生活在海里的像刺猬一样的东西是什么
叫:海胆,是棘皮动物门下的一个纲,是一类生活在海洋浅水区的无脊椎动物。主要特征为体呈球形、盘形或心脏形,无腕。内骨骼互相愈合,形成一个坚固的壳,多数种类口内具复杂的咀嚼器,可咀嚼食物。消化管长管状,盘曲于体内,以藻类、水螅、蠕虫为食。多雌雄异体,个体发育中经海胆幼虫(长腕),后变态成幼海胆,经1-2年才达性成熟。可分为规则海胆亚纲和不规则海胆亚纲两个亚纲,22目,生种900多种,分隶于225个属。中国已知约100种,化石种约7000种。
⑽ 棘皮动物(echinoderm)
海百合类(crinoids)
在小凹组下段上组合黑色泥灰岩和页岩中,与海生爬行动物一起,产有大量完美保存的海百合化石。一类属于个体很大营假浮游生活的创孔海百合(Traumatocrinus),另一类是此次新发现的个体非常细小、几乎无茎、靠纤细羽枝摆动而浮游的漂浮海百合类(roveacrinids)。此外,还首次发现了海参骨板。
前已提及,早在1949年穆恩之(Mu A.T.)就根据乐森 (1929)和许德佑等(Hsu Te—You,1940;许德佑,陈康,1944)在关岭地区分别采获的海百合化石标本,描述了完整保存的创孔海百合的冠部,并据此连同新建立的几个新种一并归入他所建的创孔海百合科中。由于棘皮动物类,包括大多数海百合类生物,主要营底栖的生活方式,它们一般限于生活在富氧和营养丰富的海底环境。因此在保存关岭化石库的黑色泥晶灰岩和页岩中出现大量的属于棘皮动物类的创孔海百合化石显然是一个值得令人深究的问题。
目前已知德国西南部Holzmaden地区(Dorset Coast和Toarcian一带)下侏罗统波斯都尼页岩(Poshidonia Shale,Posidonienschiefer)是最具代表性的棘皮动物化石库。对该化石库所含化石已经研究了200多年(Simms 1986,1999; Wignall and Simms 1990;Seilacher et al.1968; Hess,1999)。其所保存的主要化石门类与关岭化石库相似,但丰度不及后者高,除了有很好保存的具节的脊椎动物骨骼外,还有大型完整保存的且附着在浮木上的五角海百合类的群体化石,包括五角海百合(Pentacrinite)和链海百合(Seirocrinus).Seilacher等(1968)最早讨论并提出链海百合(Seirocrinus)营假浮游的生活方式的论点,现在已基本为古生物界同行所接受。Simms(1986)曾对苏格兰南部所发现早侏罗世具相对短茎的五角海百合(Pentacrinitesfossilis)群体化石的生活方式进行了研究,进而说明这些五角海百合是如何像浮筏一样营假浮游生活,最终又是如何成功地下沉的。因此,关岭化石库中如此大量海百合化石的出现无论从古生物的角度,还是从生态和埋藏学的角度都是值得研究的问题。Hagdorn(1998)曾根据创孔海百合(Traumatocrinus)的形态与早侏罗世五角海百合类(pentacrinitids)相似,而推测创孔海百合亦营假浮游的生活方式。通过近年来野外观察和大量标本的采集和研究,不仅对关岭化石库中创孔海百合(Traumatocrinus)的系统分类提出新的认识,而且根据所发现的大量附着在浮木上的幼年和成年期标本,进一步证明创孔海百合是营假浮游的生活方式(王传尚等,2003;汪啸风等,2003; Hagdotn et al.,2005,2007;Wang X.et al.,2006)。
研究中所发现的海百合新类型以营浮游生活的漂浮海百合类(roveacrinids)为代表,这是一类个体非常小,几乎无茎,但长有使它们能够自动漂游的纤细羽枝。已知此类海百合中最着名的代表是晚侏罗世(Tithonian)绍勒霍芬石印灰岩(Solnhofen lithographic limestone)所产的囊状海百合(Saccocoma)。漂浮海百合类(roveacrinids)最早见于阿尔卑斯和属于特提斯大区的其他地方的中三叠世晚期(拉丁期)灰岩和泥灰岩中,至中/晚三叠世之交,漂浮海百合在特提斯区大量出现(Kristan—Tollmann,1970,1977),但在我国一直没有发现。根据对小凹组特殊沉积和埋藏环境的分析和判断,在小凹组下段黑色泥页岩中应该有可能保存一些罕见,且十分珍贵的化石记录,包括牙形石动物等。因此,在小凹组下段首次发现沿层面分布的完整的或多少有点破损的漂浮海百合,令我们感到高兴,但又不感到意外。鉴于关岭化石库中创孔海百合(Traumatocrinus)是如此的丰富和保存完美,从而为研究创孔海百合的分类和假浮游生活方式提供了得天独厚的条件。
假浮游的创孔海百合(Pseudoplanktonic Traumatocrinus)
关于创孔海百合的系统分类问题
形体很大的创孔海百合的茎部化石最早见于奥地利晚三叠世早期(卡尼期)红色哈斯塔灰岩(Hallstatt Limestone),由于该类化石的茎部空隙发育,因此笛特麻(Dittmar,1866)依据其茎部化石的特点将其命名多孔海百合(Porocrinus),但因多孔海百合一名与Billings在1857年所描述奥陶纪海百合化石重名,故而Wöhrmann(1889)将其更名为创孔海百合(Traumatocrinus)。在此后近一个世纪的时间内,几乎没有此类化石发现,尽管早在1949年穆恩之(Mu A.T.)就根据对关岭地区所采节状的创孔海百合化石标本的研究,描述了该类海百合的总体形态,并据此建立了创孔海百合科,而将后者置于游离海百合亚纲(Dicyclica Inanata,Bather,1899)之中,并认为创孔海百合科与石莲海百合科(Encrinidae)相关联。遗憾的是,穆恩之的这篇文章,以及在文中对创孔海百合冠部的描述,当时并未引起国外同行的注意,以至在所出版的无脊椎动物专着(Moore&Teichert et al.,1978)中,仍将创孔海百合归于石莲海百合(Encrinus)的同义名中。继穆恩之(Mu A.T.,1949)之后,Kristan-Tollmann和Tollmann(1983)根据从关岭永宁镇和贞丰县所获标本的研究,首次指出并讨论了创孔海百合具有广泛的地理分布和地层对比意义。此后,Klikushin(1983)根据阿富汗和伊朗所采的破碎标本的研究,将创孔海百合归入可曲海百合纲(Flexibilia)中;而另外的作者(Kristan-Tollmann,1992)则将其归入幼枝海百合目(Cladida)中。通过对关岭地区所发现的大量完整保存的创孔海百合化石的进一步研究表明,穆恩之关于创孔海百合科(Traumatocrinidae Mu,1949)的建议是合适的。Hagdorn(1988,1995,1998)据此将创孔海百合作为拉丁期/卡尼期石莲海百合科(Encrinidae)演化出来的一个特化的分枝,与它的姊妹属——产于北方生物地理区的Vostocovacrinus,一起置于创孔海百合科(Traumatocrinidae Mu,1949)中,并将该科归于游离海百合亚纲(Subclass Articulata)的石莲海百合目(Encrinida)中(Hagdorn,2004)。将创孔海百合置于石莲海百合目的看法亦可以从阿尔卑斯南部上拉丁阶—下卡尼阶Cassian组所产的Cassianocrinus和Zardinicrinus和所衍生的石莲海百合也具有创孔海百合的某些特征得到佐证(Hagdorn 2004)。
就创孔海百合种的分类而言,穆恩之(1949)最初与许氏创孔海百合(Traumatocrinushsu Mu,1949)同时描述的另外两个新种T.u niformis和T.kueichouensis,现在看来均系该属型种的幼年期个体,都应归于他所描述的许氏创孔海百合之中。近年来在关岭地区所报道的另外几个种,T.guanlingensis Yu et al.2000和T.xinpuensis Wang B.et al.2002,经研究后亦认为是许氏创孔海百合(Traumatocrinushsu)的同义名(王传尚等,2003;汪啸风等,2003)。至于许氏创孔海百合是否与笛特麻(Dittmar,1866)最早描述的Traumatocrinus caudex(Dittmar,1866)为同一个种的问题至今尚存在两种不同的看法。一种意见认为许氏创孔海百合(Traumatocrinushsu Mu,1949)系Traumatocrinus caudex(Dittmar,1866)的同义名(Kristan—Tollmann& Tollmann,1983; Klikushin ,1983; Hagdorn,1995,1998,2001),因二者的茎部均具多孔的特点。但另一种意见认为,笛特麻(Dittmar,1866)描述Traumatocrinus caudex时所依据的标本,乃是靠近该属茎的末部的碎片(Dittmar,1866,p.394,pl.20,fig.1,2)。同时发表的另外两个种,“Porocrinus”ornatus(p.395,pl.20,fig.6~8)和“P.”reicuiates(p.395,pl.20,fig.3~4)的标本,分别属茎的中部和始部的碎片。这些标本均采自阿尔卑斯北部(Salzkammergut)哈斯塔特灰岩(Hallstatt Limestone)之中,无疑应归于同一种中,考虑到Traumatocrinus caudex一名发表的页码在前,故而将其保留,但遗憾的是作为区分创孔海百合不同种的主要器官,即冠部的标本,至今未在典型地区发现。因此本文作者(汪啸风等,2006)主张,在创孔海百合的冠部标本未在哈斯塔特灰岩中发现之前,仅根据上述几块海百合茎的碎片就认定许氏创孔海百合(Traumatocrinushsu)与Traumatocrinus caudex同义似乎不妥(汪啸风等,2003)。有鉴于此,本文将关岭化石库中所产的大量创孔海百合暂不置于该属的任何一个种中(Wang et al.,2006),而着重讨论关岭地区创孔海百合(Traumatocrinus)的形态功能、演化、古地理环境、埋藏学及其古生态问题。
创孔海百合的生活方式
通过对数百块反映不同个体发育阶段创孔海百合标本形态功能的研究,正如五角海百合(Penatcrinites)和链海百合(Seirocrinus)那样,创孔海百合所具有的等分和内分羽枝(isotomous and endotomous arm)的分枝模式完全可以和香蕉植物果实发育系统对比(Cowen,1981),但它们整个食物沟的长度由于腕(brachials)的双列排列而格外加大,并在它们的腕上发育了极为密集腕羽(pinnulation)。这种从中三叠世晚期石莲海百合(encrinid)祖先发育出来创孔海百合的发育方式,至晚三叠世时为从全海百合类(holocrinid)祖先演化出来的五角海百合(Pentacrinites)通过趋同演化而再次显示出来(Hagdorn,1998)。当在含营养水流中漂浮时,这种强烈分枝的羽枝可以通过其滤食通道补偿因假浮游而带来的在捕食方面不利因素。此外,创孔海百合的形态,它们在黑色页岩中出现,以及在特提斯海域的广泛分布(见附件2:创孔海百合地质和地理分布记录)都说明它们是营假浮游的生活方式(Kristan—Tollmann和Tollmann 1983)。更重要的直接证据是,在关岭化石库中发现大量依旧附着在炭化浮木上的创孔海百合群体标本(图7-16;图版8~10),以及完好保存的附着构造(图7-18~7-21)的发现,进一步肯定了创孔海百合确实是营假浮游的生活方式(Hagdorn et al.,2004,2007;Wang X.et al.,2006)。
完整的创孔海百合群体化石主要保存在小凹组下段上部,距小凹组底部5~11m的地层间隔之中。根据对卧龙岗小凹组下段上组合的科学发掘,在200m2的层面上,可见一个附着在长3.30m浮木上的世界级的大型创孔海百合群体(图版10)和一个附着在长0.5m浮木上的小型创孔海百合群体,以及两个与它们的浮木分离保存的创孔海百合群体和共生的海生爬行动物骨架。在此层面之上30cm,还可见另一个附着在1.9m长浮木上的创孔海百合群体。此外,在卧龙岗剖面的切面上,可见4层含创孔海百合的横切面(图3-7),均共生有炭化的浮木化石。根据以上所发现化石的记录,以及在宜昌地质矿产研究所保存的,面积超过15m2,茎长11m以上的一个完整的创孔海百合群体化石的研究,均说明关岭化石库中所产的创孔海百合群体化石的丰度远远超过世界上最着名的德国波斯都尼页岩(Posidonia Shale)中所含的早侏罗世链海百合(Seirocrinus)或者五角海百合(Pentacrinites)丰度。
在下伏竹杆坡组近顶部具生物搅动灰岩之中,亦有非绞接的创孔海百合发现,由于海水动荡的原因,它们多呈零散的海百合茎出现(图7-17)。此外,Yang&Zhao(1998)还报道在竹杆坡组中有Encrinusliliiformis发现。
对创孔海百合附着构造的研究,也显示出创孔海百合是以茎部最末端的基板(columnals)生出的反向的细根(countless rootlets),附着在木头底层的方式营假浮游的生活方式(图7-18,7-19;图版9)。其最末端茎部系由桶形构造(barrel shaped elements)组成,后者具多分节状小光面(multiradiate articulation facets)(图7-19)。创孔海百合的这种附着方式类似不规则生长的常青藤的藤,并将其根的蔓枝交织到已结壳的浮木表面,而这些构造簇(clusters)将使大捆的海百合紧紧地固着到漂浮体上(图版8,图3;图版9)。在某些标本上可见单个,或者整束的海百合,其虽与浮木脱离,但仍然带有它们的固着构造(holdfasts),暗示它们已丧失固着能力而沉入海底。
图7-16 关岭卧龙岗与浮木保存在一起的创孔海百合
图7-17 巴毛林剖面竹杆坡组近顶部灰岩中所保存的创孔海百合茎的碎片
图7-18 Traumatocrinus sp.的附着构造
成年个体茎的末端组成的簇状构造;根部蔓枝具多分节状小光面(Clusters);浮木未保存;标尺长5cm; BT3XW-1
图7-19 创孔海百合茎的末端附着在浮木上的蔓枝
标尺长5cm; BTA-13
与Simms(1999)和Hess(1999)所报道的下侏罗统黑色页岩中的营假浮游生活的海百合类似。创孔海百合群体的大小取决于所附着浮木的大小,即使很小的一根浮木也可以为海百合所附着(图版8,图3)。显然,这些海百合并非一定选择大个的浮木,但不断增长的海百合群体的重量使得小的“浮筏”不久就会下沉。因此,所附着的海百合,当发育至未成年或半成年期个体时,就沉没下去,以至在黑色页岩中完整保存的成年群体远不及幼年或半成年群体海百合常见。与五角海百合(Pentacrinites)和链海百合(Seirocrinus)的“浮筏”相反,后两者往往携带着不同世代(generations)的海百合(Simms,1999; Hess,1999);所研究的附着在每一个浮木上的创孔海百合(Traumatocrinus)的群体,往往由冠部大小相等、代表同一代的个体所组成(图版9~10)。在一个长3m多的浮木上有时能够悬挂一个巨大的,由150个以上个体组成的创孔海百合群体。因此,从目前无脊椎动物的化石记录来看,创孔海百合可算得上是当前已知最大和最壮观的无脊椎动物,其大小仅次于晚侏罗世(Toarcian)的链海百合(Seirocrinus),后者的茎长达20m(Hess 1999)。创孔海百合在浮木的表面分布情况,清楚地说明此类海百合的幼虫喜欢附着在浮木两端生活,以保持漂浮时的平衡(图7-21;图版10,图1)。根据单个创孔海百合群体中不同个体发育的茎长不同,推测这种动物在其生活时将其冠部置于不同深度的水体(图7-22),以便能够实现对水柱高效和完全的过滤,从而获得充足的食物(Hagdorn et al.2004)。故此,为了适应这种群体内的竞争和高效的浮游过滤系统,单个海百合必须加速它们的茎的生长。另一方面,由于浮木在水上漂浮时间有限,这也需要固着在任何适宜漂浮基质上的幼虫能够迅速生长和尽早繁殖。从小凹组下段上部黑色泥页岩中保存大量不带有任何海百合的浮木,也说明在浩瀚的海洋中,创孔海百合幼虫附着到浮木上的几率还是十分有限的。
Seilacher等(1968)曾证明,与底栖的海百合相反,营假浮游生活的链海百合(Seirocrinus)的茎具有相当坚硬的始部和较弯曲的末部,以防止相互间缠绕。在创孔海百合群体中,长达150cm个体往往具有直的茎,但其最初的10~15cm一般呈手杖把手式弯曲(图7-23;图版8,图1~2)。这种情况不仅见于卧龙岗所发现的巨形创孔海百合的群体标本中(图版10,图1),也见于其他群体标本上(图版9)。这种保存状态说明,这些创孔海百合的茎可能像坚硬的棍棒那样被埋藏。但在另外一些创孔海百合的个体标本上,由于它们的茎似软棍棒的样子,从而被埋藏呈窄环状(图7-22)。因为这些个体并非不同的种,它们在形态构造上并无明显的区别,保存样子的不同只能说明茎的弯曲性能的不同。推测后者可能与穿过创孔海百合茎的中央沟(central canal)的径向管系统内的长索易于变向粘贴(mutable collagens)有关。创孔海百合通过茎部的小管由柱间内沟(intercolumnar fossulae)和该动物的表面相连,从而在茎的表面形成很多空隙。正是由于这类海百合表面具孔的特点,以致最初被命名为多孔海百合(Porocrinus)。从上述埋藏的特点可以推断,当创孔海百合伴随水流漂浮时,它们的茎变硬或变软可能取决于,或者反应水流速度的变化;或者影响和反映它们为便于滤食而提高其茎的活动性能。Seilacher和Hauff(2004)的模式表明,只有当浮木在水面的漂浮速度较这些海百合在水下若干米深所形成“过滤扇”快时,这种长茎拖网式滤食(long—stemmed townet filter feeders)才开始工作。
创孔海百合(Traumatocrinus)所具有的这种假浮游的生活方式使得它们能够在整个古特提斯(Palaeo-Tethys)广泛分布(Kristan——Tollmann&Tollmann,1983)。而他的姊妹属——具有单列羽枝的Vostocovacrinus——仅在北方生物地理大区(boreal realm)有报道(Yeltyshewa&Polyarnaja,1986)(表7-2)。创孔海百合这种假浮游生活方式还可从他们不受相的制约,而出现在各种类型的岩石中得到证实,如在霍尔斯塔型(Hallstatt type)红色深水灰岩、灰色灰岩、泥灰岩,甚至沥青质黑色页岩中均含有此类海百合。从创孔海百合在卡尼期获得广泛的地理分布,推测这种“似漂浮木筏式的假浮游”的海百合生态境(ecological niche)在晚三叠世时期曾发生过两次,一直保持到中侏罗世,其间经历了至少50 Ma的时间。创孔海百合类在晚拉丁期/早卡尼期开始占领这种生态境(Wang et al.,2006),至晚卡尼期达到顶峰。而石莲海百合目(Encrinida)的全部绝灭发生在卡尼期末。20~25 Ma后,至诺利期(Norian),此后,该生态境为营假浮游的五角海百合类(pentacrinitids)再次占领。链海百合(Seirocrinus)从上三叠统诺利阶(Klikushin,1982)至下侏罗统土阿辛阶(Toarcian)均有报道。五角海百合(Pentacrinites)从下侏罗统辛涅缪尔阶(Sinemurian)至中侏罗统巴通阶(Bathonian)亦有发现。但是,巴通阶的Pentacrinites dargniesi可能是在被它们的蔓枝所缠绕的动物丛中营底栖生活的海百合(Hess,1999)。从地质历史上看,无论更老的或者更年轻的黑色页岩中均未发现这种附着在浮木上营假浮游生活的海百合,为什么中三叠世晚期才出现这种生态境呢?推测有以下原因:①由于古生代末期裸子植物(gymnosperm)的危机,导致适合漂浮的木头缺乏;或者②几乎所有古生代海百合在二叠纪末期绝灭之后,中生代海百合的复苏需要有一个过程,因此它们迅速的辐射演化不可能发生在中三叠世晚期之前。推测这样一种适合假浮游海百合生活的生态境的结束,可能是由于钻木双壳类的出现和辐射,从而大大缩短了浮木漂浮的时间,致使这种营假浮游的海百合类无法继续生存下去。
图7-20 Traumatocrinus sp.成年个体茎的末端由簇状组成的附着构造标尺长5cm
图7-21 炭化浮木的末端为近50个成年traum atocrinids所附着
标尺长6cm; WT3w H-10
图7-22 创孔海百合假浮游的生活方式示意图
(据卧龙岗图版10,图2标本绘制)
表7-2 创孔海百合(Traumatocrinus)和Vostocovacrinus地质和地理分布
续表
浮游的漂泊海百合科(Pelagic Roveacrinidae)
在卧龙岗小凹组探槽的废石中,笔者首次在含沥青的页岩表面发现密集分布的营自主浮游的漂泊海百合类(roveacrinids)化石,而且这些化石与双壳类和菊石类共生(图版11 )。其后在小凹组层型剖面小凹组下段上部的黑色、风化呈黑灰色泥、页岩层面亦发现大量保存完好的漂泊海百合类(roveacrinids)化石。目前尚难以精确确定这类化石在小凹组下段上部产出的精确位置、产出层数和厚度,原因是这类化石极为细小,而且只有当这些含化石页岩经过一段时间风化后,才能在层面上看出这类化石的细小骨板。但由于这些含漂泊海百合的黑灰色钙质泥、页岩系笔者在采集海生爬行动物和创孔海百合时挖掘出来的,故而其层位属小凹组下段上部无疑,且与产大量海生爬行动物和创孔海百合的层位相同。
漂泊海百合属于多孔海百合亚科(Subfamily Somphocrniinae)大骨海百合类(Osteocrinus Kristan-Tollmann,1970),它们以具有可变的长形中背部(variably elongate centrodorsals)和很长的骨形的腕板(bone—shaped brachials)为特征(图7-24)。在小凹组下段上部至少存在两个种,Osteocrinus cf.O.virgatus(分枝大骨海百合,相似种)和Osteocrinus cf.O.spinosus(带刺大骨海百合,相似种),前者具短的骨形的中背部;后者具很长的而且很细的中背部。在一块标本上,可见径向的腕板显示定向排列的样子(图版11,图1~2),但在大多数泥页岩表面则未见这种大致定向的排列。除了大量孤立的分子外,还发现一些萼和羽枝碎片以及共生的较完整个体的小骨板(图7-24)。这些埋藏的证据,表明在关岭地区小凹组下段上部曾经发生的集群死亡事件,甚至影响到水柱含氧层的较上部。
图7-23 Traumatocrinus sp.茎部构造A—手杖把手式弯曲的末部;B—似软棍棒状茎
图7-24 浮游的漂泊海百合(roveacrinids Osteocrinus spp.)(Kristan-Tollmann 1970,1977)
大骨海百合(Osteocrinus)属于晚拉丁期与早卡尼期之交在古特提斯大区常见的一种广泛分布的类型(Kristan-Tollmann 1970,1977)。在伊朗东北部最晚拉丁期的辛那组(Sina Formation)中,也发现创孔海百合(Traumatocrinus)与具有具短的骨形的中背部的属大骨海百合的种(O.aghdarbandensis;Kristan—Tollmann,1991)共生的情况。截至目前,世界上仅发现孤立分散的漂泊海百合类化石,因此对所有三叠纪漂泊海百合类的复原和重建都是推测的。在小凹组中首次发现完整的漂泊海百合标本,从而使我们有可能讨论它们的功能形态,并与侏罗纪的气囊海百合类(saccocomids)比较。
海参类(holothurians)
在保存漂泊海百合类化石的岩石层面,还共生有可疑的海参骨片(holothurian sclerites)。对于这些可能应归属于Calclamnidae的平坦的孔板(perforated plates)尚未详细研究,但在下伏竹杆坡组灰岩中所含的海参骨片则已为本项目成员发现和研究(陈辉明,2003),计有5个亚属,6个亚种和2个未定亚种。在分别归入无柄海参目(Apodida),盾手海参目(Aspidochirotida),树海参目(Dendrochirotida) 的 5个亚属 ( Theelia,Acanthotheelia,Tetravirga,Calclamnella 和Eocaudina) 中 ,Theelia属于手状海参科(Chiridotidae),也可能属刺海参科(Acanthotheelia),这类海参营假底栖(epibenthic),或者类底栖(endobenthic)的生活方式;而属于Synallactidae科的Tetravirga亚属,则可能营自游底栖(nektobenthic)生活(M.Reich,Göttingen,2004,个人通讯)。由于大多数海参类(holothurians)营底栖生活,它们在竹杆坡组灰岩中出现,并不令人感到意外,但在小凹组的出现则向我们提出了一个问题,是否当时的海底曾间隙性有淡水注入而发生充氧作用,这似乎与前述地球化学的分析结果一致。这些海参与漂泊海百合类共生,可以用后者营深水浮游的生活方式来解释。但是,如果这些海参确实是营底栖生活的生物,那么人们在不久的将来应该在小凹组下段上部发现不带疑问的完整,且有节的海参类化石。