脊椎动物生活在什么时代

❶ 脊椎动物演化序列（古生物地层学）

可能有点太具体了，其实只看每段开头就可以了

无颌类：无颌类是最早、最原始的脊椎动物。它们没有上下颌，口如吸盘。由于它们大都生活在水中，具有鱼形的身体，所以常被译为“某某鳗”或“某某鱼”，其实它们是比通常意义的鱼类更原始的脊椎动物。现生无颌类仅有盲鳗和七鳃鳗两大类约50种，但在早古生代的海洋中，它们的数量和种类繁多，是真正的海中霸主。

甲胄鱼类是最早分化的古鱼形动物。它们全身披有“甲胄”（这里所说的“甲胄”，并非古代将士戴在头上的头盔和披在身上的金属护身衣，而是一种含钙质成分的骨质甲片），还没有演化出上下颌，没有骨质的中轴骨骼或脊柱，通常靠滤食海洋中的小型生物或微生物为生，有时候可以吮食大型动物的尸体，主动捕食能力非常差。

原始早期鱼类——盾皮鱼类及棘鱼类
a．盾皮鱼类，是一种戴盔披甲的鱼类，一支古老的有颌脊椎动物。盾皮鱼类是古生代最为繁盛也是种类最多的鱼类，其头部和身体的胸部均包在骨质呈箱状的硬甲里，象古代士兵使用的盾牌，由此而得名。其笨重的甲胄虽然起到自我保护的作用，但也付出了灵活性降低的代价，使这种鱼类在生命史中虽成为了泥盆纪古海洋的主宰，但终究是昙花一现，在3.5亿年前，随着泥盆纪的结束，与它们的祖先甲胄鱼类一起全部退出生命演化的舞台。
b．棘鱼类：另一类古老的鱼类，长得象黄花鱼，个体不大，体长不超过30厘米。它的鳍非常特殊，与任何鱼类的鳍都不同，所有鳍叶的前方都有一根强壮的鳍刺，其上还有像雕刻出来的纵向花纹。沿身体的腹侧，在胸鳍和腹鳍之间，还有几对附加的小鳍，同样由鳍刺支持。“棘鱼”的名字也由此而来。
棘鱼类始终没有真正发展起来，在4亿年前曾达到演化的顶峰，之后逐渐衰落，到2.7亿年前的古生代末期全部灭绝。

高等鱼类——软骨鱼类及硬骨鱼类
a．软骨鱼类（即鲨类和鳐类）在演化历史过程中身体始终是软骨性的。除了覆盖身体的细小鱼鳞，所有骨骼都是由软骨组成，从不骨化。所以我们发现的软骨鱼类化石也很少，大多为牙齿和鳞片。
b．硬骨鱼类（包括肉鳍鱼类和辐鳍鱼类）是水中生活的动物中非常成功的一类动物，它生活在地球上所有水域中。

最为丰富多彩的鱼类——辐鳍鱼类
i）软骨硬鳞类是最早发展出来的硬骨鱼类。这种鱼身体都覆盖着厚厚的珐琅质菱形鳞片，但体内的骨骼仍为软骨。它们在古生代的晚期至中生代的早期时占有一定的优势。现存的硬鳞鱼类极为稀少了，目前生活在中国长江的中华鲟就是硬磷鱼类中的活化石，被列为国家一级保护动物。

ii）全骨鱼类: 在中生代的早期和中期软骨硬鳞类被全骨鱼类代替了，化石代表如中华弓鳍鱼。
iii）真骨鱼类: 到中生代的晚期，由于真骨鱼类种类繁多，生态环境多样。全骨鱼类又被发展中的真骨鱼类代替了。

肉鳍鱼类
大约4.1~3.8亿年前，地球上最高等的动物是在水中漫游的肉鳍鱼类，因其鳍的形态为肉质的柄状而得名。这种鱼成对的鳍只有有两对，肉质，鳍内的骨骼与高等的脊椎动物的四肢骨骼相似，以后这两对鳍将演化为四足动物的四肢。肉鳍鱼类包括总鳍鱼和肺鱼。肉鳍鱼类在泥盆纪时最为繁盛，以后逐渐衰落，现生的只有3种肺鱼和1种极为罕见的总鳍鱼类——拉蒂迈鱼（又称矛尾鱼）。

古两栖类
“两栖”的含义：两栖动物英文名称“amphibian”，就是“有两种生活的动物”。大多数两栖动物的幼体生活在水中，像鱼一样有尾巴，并用鳃呼吸，而它们的成体在陆地上生活，用肺呼吸，尾部消失。这个发育的过程叫“变态”，是这类动物的一个重要特点。
两栖动物的兴衰：两栖动物在登陆初期是当时陆地上最进步的动物。在距今大约3.5～2.9亿年两栖动物开始发展和繁盛，之后，到了大约2亿3千万年左右，随着爬行动物的兴起，两栖动物逐渐衰落下去，只有少种类数残存到现在。目前两栖动物大约有4千多种，在5万种现生脊椎动物中，属于种类最少的类群之一。
两栖动物虽然完成了由水上陆的第一次飞跃，但是，它们还不能完全脱离水，还必须在水中产卵并度过幼年时期。因此，还不能说真正征服了陆地，它们是从鱼到爬行动物发展过程中的纽带。
最早的两栖动物是由肉鳍鱼类中的某些种类演化而来的，鱼石螈是目前发现最早的两栖动物。它们的一系列特点都与总鳍鱼类相似，如：四肢骨骼和头骨的组成、牙齿的构造等；它们还有鳃盖骨的残余和“鱼尾”的鳍条等，尽管这些都代表着某些鱼类的特征，但它确实是一种真正的四足动物，具有肩带、腰带、肢骨相当坚固，前后足都是5个趾头，能在陆地上活动等进步特征。
我国已知最早的蛙类——“三燕丽蟾”：生存在距今约1亿2千5百万年前的白垩纪早期，与大大小小的恐龙生活在同一时代。

古爬行动物
三亿多年前，两栖类中的有志者，一类迷齿两栖动物，为了更好地征服广袤的大陆，终于产下了“羊膜卵”。它们也因此摇身一变成为爬行动物。这是生命演化史上的又一次飞跃。到了中生代，爬行动物终于统治了世界：天空翱翔着翼展达16米的翼龙，海中隐藏着重达150吨的蛇颈龙，陆地上则游荡着成群结队大小悬殊的各类恐龙。然而白垩纪末它们遭到了毁灭性的打击。尽管如此，今天的地球上仍然存在一个千奇百怪且种类繁多的爬行动物大家族。
羊膜卵的出现：爬行动物形成的标志是羊膜卵的出现。羊膜卵的出现也是脊椎动物进化史上继“脊椎出现”、“颌的出现”、“从水到陆”之后的又一次重大飞跃。
羊膜是蛋中的一层薄膜，它包裹着胚胎，里面有液体（又叫羊水），像温室一样保护着小胚胎，使它不怕干燥，能在陆地上孵化出小动物。羊膜卵的出现，使爬行动物的发育过程完全摆脱了对水环境的依赖，从而确立了脊椎动物完全陆生的可能性。
爬行动物的演化：最初的爬行动物出现在古生代的石炭纪，是从某种迷齿两栖类进化形成的。中生代的三叠纪开始繁盛起来，并曾主宰地球达一亿五六千万年之久，而且还占领了海、陆、空，因而中生代被称为爬行动物的时代。但是，到了白垩纪爬行动物开始衰退；6500万年前，恐龙、翼龙全部灭绝，其它的爬行动物也大为衰亡。到了新生代时只有少数种类残存了下来。到了今天，地球上生活的爬行动物只有龟鳖类、鳄类、有鳞类（包括蜥蜴和蛇）和新西兰的喙头类了。
爬行动物的分类：根据头骨的结构可分为三大类：无孔类（如龟鳖类）、双孔类（如已经灭绝的恐龙、翼龙、蛇颈龙、以及有现生代表的鳄类、有鳞类、喙头类等）和下孔类（似哺乳爬行动物）。哺乳动物就是从下孔类爬行动物进化出来的。

恐龙

中生代的陆地是恐龙称霸的大地。很多人脑海中的恐龙，都是身披鳞片、巨大无比的动物，其实我们已知道最小的恐龙——小盗龙只有40厘米长。而最近在中国辽西地区发现的一些恐龙化石进而表明，并非所有的恐龙都像人们原来想象的那样，浑身长着鳞片，有一副冷酷的外表，有一些恐龙，甚至包括霸王龙在内的许多恐龙，像美丽的鸟类一样，是长有羽毛的，有一副温柔的形象。

似哺乳爬行动物——哺乳动物的祖先
似哺乳爬行动物，顾名思义，它们是长得像哺乳动物的爬行动物，都属于下孔类爬行动物。哺乳动物就是从似哺乳爬行动物中的一支——兽孔类演化而来的。
分类：似哺乳爬行动物分为盘龙类和兽孔类两大类。
盘龙类是基干的早期类群，从石炭纪一直延续到早二叠世。盘龙类中的楔齿龙类是早二叠世陆地上的肉食统治者，从这类中产生了兽孔类。盘龙中有的种类有着长长的背棘，如同船帆似的，科学家们推测这种“帆”是用以调节体温的，能够迅速吸收或放出热量。盘龙化石大多发现于北美洲和欧洲，我国至今还没有发现此类化石。
兽孔类：主要包括恐头兽类、二齿兽类及兽齿类。
恐头兽类有肉食和植食两大类群，只生存于二叠纪，没有留下后代。
二齿兽类是二叠纪、三叠纪最为繁盛的类群，以植食为主。典型的二齿兽仅在上颌有两个“犬齿”。二齿兽类包括二齿兽、水龙兽、肯氏兽等。
兽齿类是肉食类群，包括兽头类、丽齿兽类和犬齿兽类，以犬齿兽类最为兴旺。哺乳类在三叠纪后期就从犬齿兽类中产生。如何识别爬行动物化石及哺乳动物化石：

爬行动物的牙齿都是一个样，或全是尖锐的，或全是扁平的。而哺乳动物的牙齿出现形态分化，比如我们人类，有铲型的门齿，尖锐的犬齿和丘型的前臼齿和臼齿。
哺乳动物的下颌由一块骨头——齿骨组成，而爬行动物的下颌残存着关节骨和隅骨等。
哺乳动物的四肢直立在身体下面（典型的如马），而爬行动物的向两侧伸展（像鳄鱼）
爬行动物的肋骨在身体中部的脊柱上从头到尾分布；而哺乳动物，比如我们人类，腰部前后没有肋骨，哺乳动物有了“腰”，也就是脊柱上分化出了腰椎，而爬行动物没有。

古鸟类
鸟类是脊椎动物向空中发展并取得最大成功的一支。在1亿3千万年前的白垩纪早期是鸟类首次蓬勃发展的时期。中国辽宁发现的古鸟类化石是这一时期世界上数量最为丰富、保存最为完整、种类最多的代表。这一时期，鸟类个体较小，但飞行能力及树栖能力都比始祖鸟大大提高。不过，新生代距今六千五百万年至今是鸟类取得真正大发展的时期。鸟类的生存空间也由单一的空中发展变为“陆海空”的全面占领。

古哺乳动物
新生代是哺乳动物的时代，哺乳动物是脊椎动物界的成功者。由于有了发达的大脑，它们的家族统治了地球达6000万年之久。而今，依然主宰世界的是这个家族中智慧最高的人类。
脊椎动物演化史中的第7次重大变革——可以胎生、哺乳的哺乳动物的出现
遥远的中生代，在恐龙等大型爬行动物主宰的地球上，生活着一类特别的脊椎动物，它们有着不同于其他所有动物的生理习性，它们脑子相对较大，身披毛发，产下的是胎儿，而不是卵，幼崽出生后由母兽哺乳。正是这些我们称为哺乳动物的吃奶的“小精灵”，逃过导致恐龙等大型爬行动物灭绝的白垩纪末期的大劫难，迅速辐射进化，成为现代陆地生态系统的统治者。
比较可靠的化石记录显示，最早的哺乳动物出现在大约1亿5千万年前的侏罗纪晚期，而它们的直系祖先（最早的哺乳型动物）在大约2亿2千万年前就生活在地球上了。
“小精灵”化石：世界上发现的中生代哺乳动物化石十分稀少，自1812年发现第一块化石发现以来的近两个世纪，发表的完整骨骼标本不超过十具。值得欣慰的是，近十年来，我国科学家在辽宁早白垩世地层中已找到数具保存极为完好的哺乳动物骨架，已研究发表的有张和兽、热河兽、中华俊兽、强壮爬兽、巨爬兽等，为早期哺乳动物的进化研究提供了极为重要的信息。

古老哺乳动物
阶齿兽：生活在距今5千5百万年前的古新世，这是一种已经灭绝的古老哺乳动物，生活于多水草的地区以昆虫类、嫩果、叶为主要食物的古老有蹄类动物。（图5-2-1阶齿兽）
中兽：已经灭绝的哺乳动物化石，中兽是吃肉的，相当于现在的狮子、老虎。
六角兽：是一种恐角类。恐角类是第三纪早期的一类大型哺乳动物，最早的化石发现于亚洲和北美的晚古新世，它们在始新世相当繁盛，在渐新世一开始距今约3千万年前就灭绝了。此件标本因其头上有三对骨质突起，所以俗称“六角兽”，虽然模样可怕，但却是吃植物的。
啮齿类与兔形类——鼠和兔
啮齿类：在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支。它们在种类上和个体数目上是所有哺乳动物中最多的；在现在，啮齿类动物的种数超过了所有其他哺乳动物种数的总和，我们熟悉的松鼠、田鼠、跳鼠、各种家鼠、豪猪、河狸等等，均属于啮齿类。
啮齿类在进化上获得成功的原因：首先，这些哺乳动物中的大多数在整个发展过程中都保持着小的躯体，这使它们能去开辟大动物所不适应的许多环境，从而建立大的种群。其次大多数的啮齿类适应能力非常强，它们居住在地上、地下、树林中、岩石下、沼泽内和草地里，它们分布的范围从赤道地区一直到两极。最大的鼠类和最小的鼠类：
早在一百多万年前，在乌拉圭生存着一种原水豚鼠，头大如公牛，身如野猪。它的近亲，现生的南美的水豚鼠也有1.3米长，重50公斤（图5-9-1，发现在南美300万年前的原水豚复原图）。可同样是也是鼠类，最小的可以在麦穗上筑巢，体重仅20克（图5-9-2，巢鼠）。
老鼠为什么总在啃木箱？：啮齿类长了一对大门牙，像一对大而尖锐的凿子，而且终生生长，为了不撑破嘴巴，它们就要啮咬各种东西来磨牙，这是老鼠们最可恶的地方，其实这也是它们生存的需要。鼠类在吃东西时，是用门牙把食物咬断后，送到后面用臼齿咀嚼，这时门牙是张开的，这一特点是鼠类所特有的。为了咀嚼方便，鼠的犬齿没了，颊齿数目也大大减少。
兔类：老鼠与兔子在生物演化的系谱上是近亲，两者都归入同一大类——啮形超目。兔和鼠都长有一对无根的大门牙，但兔类在大门牙后面还有一对小门牙。兔子的化石最早发现于5千5百万年前的古新世，直到现在仍然是一个繁盛的大家族。
奇蹄动物
奇蹄类：是有蹄动物中的一个类群，现生的代表除了马以外，还有犀牛和貘，而已灭绝的奇蹄类还包括雷兽和爪兽。奇蹄类的特点是它们的趾头数目常常是奇数的，而且脚的中轴通过中趾。所有奇蹄类前、后脚的大拇指和后脚的小趾都已消失，大多数奇蹄类前脚的小趾也不存在，所以奇蹄类的脚上常常只有三个趾头起作用，而在进步的马中只剩下一个趾头。奇蹄类在第三纪中期达到繁盛的顶峰，而在现代已让位于偶蹄类。
犀牛（披毛犀/沙拉木伦巨犀）
犀牛是一种大型有蹄类哺乳动物，在第三纪时曾是一个种类繁多的大家族，目前正在走向灭绝，现存的犀牛只有五种，而且仅仅生活在非洲和亚洲的局部地区。最早的犀牛出现于始新世（大约5千万年前），它们的身体较灵活，善于奔跑，与现代犀牛有很大的区别。在新生代晚期，大部分陆地上犀牛非常繁盛，演化出许多分支，互相平行地演化着。
雷兽是大型奇蹄类动物。最早出现于始新世早期（大约五千万年前），那时它们还是些小马驹大小的动物，到了大约三千万年前，雷兽发展到了顶峰，成为笨重而巨大的动物，而当它们一旦成为巨兽后，离灭绝也就不远了。它们很可能是由于气候、环境以及食物的变化以及自身体质等原因灭绝。
爪兽十分特别，它们是奇蹄类中唯一脚上有大的爪而不是有蹄的动物，因此，科学家们称它们为爪兽。它的其他特征，包括牙齿都是奇蹄动物的特征，与雷兽有一定的亲缘关系。到了更新世早期以后（距今大约70万年前），它们便开始灭绝，它们的灭绝可能与更新世地球上出现的冰期有关。
貘 最早的貘类出现在距今约5千多万年前，貘的进化比较简单，主要是身体有某种程度的增大。近年来貘类化石的不断发现表明，我国在新生代貘类动物分布很广，且种类繁盛，大约在一万年前的更新世末期，貘类在我国境内消失。现生的貘类仅分布于东南亚（马来貘）和南美洲（美州貘），长着一个延长的，十分灵活的鼻子，有点像小号的象鼻。
越跑越快的马
马是奇蹄动物中发展最成功的一种动物，马化石一直被作为生物进化最典型的例子，因为马在5千多万年的地质历史中保留了丰富的化石记录，这个记录一直延续到人们熟知的现生真马。
最早的马：是在距今5千多万年前始新世早期出现的始祖马。始祖马没有现代马那种魁梧的身躯，也没有奔驰千里的英姿，而是一种其貌不扬，微不足道的小动物，其大小和现代的狐狸差不多。头骨很小，脖子也不长，背部隆起没有马鬃，四肢细长，前脚有四个趾，后脚有五个趾，如果不是科学家把世界各地发现的马化石综合对比和研究，又有谁会相信始祖马这样的小动物还会是现代马的祖先呢？
三趾马：不是现代马的直系祖先，它们仍保留着保守的三趾的脚，它们的大小和现代的驴差不多；它们除了少数生活在湖泊地区外，大多数都成群地在草原上奔驰。三趾马在更新世时全部灭绝。在中国，三趾马是从晚中新世到早更新世最有代表性的哺乳动物之一。
真马：每条腿上只有一个蹄。真马在约4百万年前由上新马进化而来，其体型已经与现代的高头大马一样。真马在更新世初期扩散到其他大陆，在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。我国发现的云南马、三门马等属于真马。
偶蹄类
5000多万年前，一个以植物为食的大型哺乳动物家族——踝节类就已经出现了原始的蹄子和“角”。后来从它们演化出现代生态系统中最繁盛的食草类群——偶蹄类。它们的蹄子更完善，角更复杂多样，为今天动物世界的多样性贡献着绚丽和斑斓。
偶蹄类是目前为止进化得最为成功的有蹄类动物，现在大多数有蹄动物都是偶蹄类，如牛、羊、鹿、骆驼等。偶蹄类的得名依据主要就是因为前后脚的趾数都是偶数——2个或4个，身体重量放在第三趾和第四趾上。
偶蹄类的兴起：偶蹄类可能起源于一种早已灭绝的古老有蹄类——踝节类，最早的偶蹄类发现于始新世早期的地层中（距今大约5多千万年前）。那时是奇蹄动物的天下，数量和种类比偶蹄动物多的多。但是现在，偶蹄动物比奇蹄动物要多得多了。这主要归功于它们所拥有的一系列进步性状，而其中最重要的应该归功于消化系统的进步。大多数偶蹄类都是反刍动物，反刍偶蹄类具有复杂的消化系统，具有分室的胃及相关的“反刍”习性，使它们能够在短时间内匆忙吞下大量的食物，然后躲到安全的地方细嚼慢咽。这也使得它们能够比奇蹄类更有效地进食并躲避食肉猛兽的袭击。奇蹄动物没有反刍功能，它们的特长就是提高奔跑速度，所以它们的其他趾退化了，中趾加长发达了，马也越跑越快了。
长鼻类
从4千多万年前猪一般大小的始祖象，到今天仍然生活在地球陆地上的最大动物大象，长鼻类家族经历了体型越来越大，鼻子和大牙也越来越长的发展过程。
始祖象：所有的象类都归于长鼻目，始祖象是长鼻目的祖先，出现在晚始新世，比始祖马稍晚。它们身体粗笨，大小如猪，趾端有扁平的蹄。既没有长鼻子，也没有长长的象牙，只是上唇稍大些、上下颌的第二对门齿也稍大些——这是长鼻类后来发展出来的长长的象鼻子和长长的大象牙的雏形。
象类的演化有几个趋势：体型加大，牙齿从丘型齿变为脊型齿，且齿冠加高。我国是个象化石丰富的国家，有嵌齿象、互稜齿象、铲齿象、剑齿象、猛犸象、古菱齿象等。
始祖象沿着三个方向发展，一支是恐象，一支是短颌乳齿象，第三支经过长颌乳齿象、剑齿象等阶段，最后进化到现代象。
猛犸象：真象类中一种神奇的种类。更新世后期，猛犸象曾经遍布欧亚大陆和北美大陆的寒带和寒温带地区。当距今3万年前，我们人类的祖先也散布到这些地区的时候，这些貌似不可一世实则憨笨无防的植食性动物就成了人类的重要猎物之一。它们身上披有厚厚的长毛，不怕寒冷，在寒冷地带生活。猛犸象化石在我国东北、俄罗斯西伯利亚、美国均有重要的发现，它最后的代表在距今3千多年前灭绝。
食肉类
食肉类动物的发展历史很长，至少从六千多万年前至现代都有它们的代表。现在的狮子、老虎、熊、狗都是食肉类。它们有个共同的特点：具有裂齿。裂齿是一种特殊形状的牙齿，一般由臼齿变化而成，形如刀刃状，齿尖裂成几片，因而得名。每侧的上下牙床各有一颗裂齿，这样上下结合起来就像一把锋利的剪刀，专门用于切割、咬断猎物的肌肉和骨头。食肉类还具有身材灵活、犬齿发达、趾端都有锋利的爪子等有利于捕食的特征。
始熊猫：是大熊猫的祖先类型。大熊猫的祖先在800万年前就出现在中国了，距今大约2百万年至1万年前的更新世期间，它的足迹不仅遍布我国华南、甚至到达秦岭以北（在北京周口店可能也有大熊猫的遗迹），还出现在邻近我国的南亚地区。从远古的食肉类祖先演变成今天专以竹子为食的物种，是大熊猫演化过程中最特别和最难弄清楚的问题。大熊猫从什么时候开始食竹、和为什么要改食竹子呢？这迄今依然是个谜！
剑齿虎：在地质历史上，虎豹等食肉类动物曾经有过一群叫做“剑齿虎”的姐妹。剑齿虎是当时陆地上的霸王，体型比虎和豹都大，它们的大犬齿极长，呈弯曲的匕首状，刃缘还有许多小锯齿。在攻击猎取对象时，剑齿虎把嘴巴张得很大，并利用强壮的颈部力量以及肩部和身体的重量投入一击，以使两把锋利的“宝剑”插入猎物的体内。剑齿虎敢袭击比它们自身还大的动物，连犀牛和象这样的庞然大物见之也望而生畏。虽然剑齿虎可称得上是“王中之王”，但由于自身过于特化，当更新世结束时，终因赖以生存的大型动物的灭绝而走向灭亡。11．海中巨兽与夜空幽灵
“海阔凭鱼跃，天高任鸟飞”。但海洋和天空不仅仅是鱼类与鸟类的天堂，中生代的爬行动物退出历史舞台之后，哺乳动物也打造了自己家族中的“海军”和“空军”。
到了新生代，当哺乳动物爆发式的辐射进化发生的时候，又有一些哺乳动物类群重新适应了海洋生活，回到海洋里重新占据了那些曾经由海洋爬行动物占据的生态位。它们就是我们所熟悉的海狮、海象、海豹、海牛以及各种鲸鱼。同样，也有一些哺乳动物开始了飞行生活的适应，它们就是给许多人“夜空幽灵”般可怕印象的翼手目动物——各种各样的蝙蝠。
鲸：地球上最成功的海洋哺乳动物要属鲸类。它们的身体和四肢骨骼演变得简直就像鱼一样了，难怪被人们俗称为“鲸鱼”。当然，它们决不是鱼类，它们是温血的、胎生哺乳并有很高智力的高等的脊椎动物。
蝙蝠：与鸟类相比，蝙蝠类的飞行能力可能并不出众，但是它们的绝活儿是超声波回声定位能力的发展，这使得它们能够在绝大多数鸟类都已经安眠的夜间无障碍般地飞来飞去并且准确无误地捕食各种昆虫。

❷ 脊椎动物的发展与演化

泥盆纪鱼类特别繁盛，可称为鱼类的时代。它们主要生活在河流、湖泊或河口地区，鱼类的繁盛是动物征服大陆的起始标志。鱼类化石的大量出现是从早泥盆世开始的，早泥盆世多无颚类（甲胄鱼类）和原始的有颚类（盾皮鱼类）。如 Hemicyclaspis（半环鱼）等。中晚泥盆世除甲胄鱼类和盾皮类外，出现了软骨鱼类（鲨类）和高等的硬骨鱼类（硬鳞鱼类、肺鱼类和总鳍鱼类）。如Bothriolepis（沟鳞鱼）等。总鳍鱼类具坚固的肉鳍，能用肉鳍在泥滩上爬行，并能用鳃和肺进行呼吸，因而它的发展有可能适应两栖生活，为后来两栖类的祖先。到晚泥盆世末，甲胄鱼类绝灭，大部分盾皮鱼类也绝灭，便开始出现原始的两栖类。

石炭纪晚期，原始爬行类的出现是脊椎动物演化史上的又一次重大事件。原始爬行类以产于北美的林蜥为代表，至二叠纪，爬行类的种类更加多样，重要的代表有发现于北美的异龙类和遍布世界各大洲的二齿兽类。这些生物因演化迅速、分布广泛，成为陆相地层中的重要化石和大陆漂移的重要证据。

❸ 地球早期脊椎动物的演化

太古代 太古代离我们久远，是地质发展史中最古老的时期，延续时间长达15亿年，是地球演化史中具有明确地质记录的最初阶段。由于年代久远，太古代的保存下来的地质纪录非常破碎、零散。但是，太古代又是地球演化的关键时期，地球的岩石圈、水圈、大气圈和生命的形成都发生在这一重要而又漫长的时期，大约39亿年前，地球形成最初的永久地壳，至35亿年前大气圈、海水开始形成。 在太古代的最初期，地球上尚无生命出现。生命元素，如C，H，O，N等在强烈的宇宙射线、雷电轰击下首先形成简单有机分子，后发展为复杂有机分子，再形成准生命的凝聚体，进而由凝聚体进化成原始生命。在距今约33亿年前，形成了地球上最古老的沉积岩，大气圈中已含有一定的二氧化碳，并出现了最早的、与生物活动相关的叠层石；到 31亿年前，地球上开始出现比较原始的藻类和细菌。在29亿年前，地球上出现了大量蓝绿藻形成叠层石，这表明这一时期地球上已经出现了游离氧以及行光合作用的原核生物。 经过了天文期以后，地球便正式成为太阳系的成员。大约又经过22亿年，地球发展便进入到地质时期——太古代。这段从46亿年～38亿年的地质时期有哪些特点？ （1）薄而活动的原始地壳：根据资料分析，原始地壳的部分可能更接近于上地幔。硅铝质和硅镁质尚未进行较完全的分异，因此太古代时期的地壳是很薄的，也没有现在这样坚固复杂。由于地球内部放射性物质衰变反映较为强烈，地壳深处的融熔岩浆，不时从地壳深处，沿断裂涌出，形成岩浆岩和火山喷发。当时到处可见火山喷发的壮观景象。因此我们现在从太古代地层中，普遍可见火山岩系。 （2）深浅多变的广阔海洋中散布少数孤岛：当时地球的表面，还是海洋占有绝对优势，陆地面积相对较少，海洋中散布着孤零的海岛，地壳处于十分活跃状态，海洋也因强烈的升降运动，而变得深浅多变。陆地上也有多次岩浆喷发和侵入，使上面局部地区固结硬化，使地壳慢慢向稳定方向发展，因此太古代晚期形成了稳定基底地块——“陆核”。陆核出现，标志地球有了真正的地壳。 （3）富有CO2，缺少氧气的水体和大气圈：太古代地球表面，虽然已经形成了岩石圈、水圈和大气圈。但那时的地壳表面，大部分被海水覆盖，由于大量火山喷发，放出大量的CO2，同时又没有植物进行光合作用，海水和大气中含有大量的CO2，而缺少氧气。大气中的CO2随着降水，又进入到海洋，因此海洋中HCO3-浓度增大。岩浆活动和火山喷发的同时，带来大量的铁质，有可能被具有较强的溶解能力的降水和地表水溶解后带入海洋。含HCO3-高浓度海水同时具有较大的溶解能力和搬运能力，因此可将低价铁源源不断地搬运至深海区，这就是为什么太古代铁矿石占世界总储量60％，矿石质量好，并且在深海中也能富集成矿的原因。 （4）太古代的地层：太古代的地层，都是一些经过变质的岩石，例如片麻岩、变粒岩、混合岩等深变质的岩石。我国太古代地层只分布在秦岭、淮河以北地区。出产鞍山式铁矿的鞍山、吕梁山、泰山、太行山等地均有太古代地层。 太古代（Archeozoic Era，Archeozoic）最古的地质时代。一般指距今46亿年前地球形成到25亿年前原核生物（包括细菌和蓝藻）普遍出现这段地质时期。“太古代”一词1872年由美国地质学家达纳（J.D.Dana）所创用。当时形成的地层叫“太古界”，代表符号为“Ar”。主要由片麻岩、花岗岩等组成，富含金、银、铁等矿产，构成各大陆地壳的核心。主要分布在澳大利亚、非洲、南美的东北部、加拿大、芬兰、斯堪的那维亚等地；我国辽东半岛、山东半岛和山西等地，亦有太古代地层露出。1970～1980年，一批科学家连续报道了在澳大利亚西部诺恩·波尔（NorthPole）地区35亿年前的瓦拉乌纳群（Warrawoonagroup）地层中，发现了一些丝状微化石。这是迄今在太古代地层中发现的、比较可信的最早化石记录。 元古代 元古代早期火山活动仍相当频繁，生物界仍处于缓慢，低水平进化阶段，生物主要是叠层石以及其中分离得到的生物成因有机碳和球状、丝状蓝藻化石，由于这些光合生物的发展，大气圈已有更多的氧气。 在19亿年前，大陆地壳不断增厚，开始发育有盖层沉积，地球表面始终保持着一种十分有利于生命发展的环境。蓝藻和细菌继续发展，到距今13亿年前，已有最低等的真核生物—绿藻出现。在元古代晚期，盖层沉积继续增厚，火山活动大为减弱，并出现广泛的冰川，从此地球具有明显的分带性气候环境，为生物发展的多样性提供了自然条件，着名的后生动物群—澳大利亚埃迪卡拉动物群就出现这个时期。 古生代 古生代(Paleozoic era)——地质年代的第3个代（第1、2个代分别是太古代和元古代）。约开始于5.7亿年前，结束于2.3亿年前。古生代共有6个纪(Period)，一般分为早、晚古生代。早古生代包括寒武纪(Cambrian 5.4亿年前)、奥陶纪(Ordovician 5亿年前)和志留纪(Silurian 4.35亿年前)，晚古生代包括泥盆纪(Devonian 4.05亿年前)、石炭纪(Carboniferous 3.55亿年前)和二叠纪(Permian 2.95亿年前)。动物群以海生无脊椎动物中的三叶虫、软体动物和棘皮动物最繁盛。在奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪，相继出现低等鱼类、古两栖类和古爬行类动物。鱼类在泥盆纪达于全盛。石炭纪和二叠纪昆虫和两栖类繁盛。古植物在古生代早期以海生藻类为主，至志留纪末期，原始植物开始登上陆地。泥盆纪以裸蕨植物为主。石炭纪和二叠纪时，蕨类植物特别繁盛，形成茂密的森林，是重要的成煤期。 地质年代名称。显生宙(Phanerozoic Eon)的第一个代，距今约5.7亿年至2.3亿年前，占显生宙时期的2/3。包括早古生代的寒武纪、奥陶纪、志留纪和晚古生代的泥盆纪、石炭纪、二叠纪。早古生代是海生无脊椎动物的发展时代，如寒武纪的节肢动物三叶虫、奥陶纪的笔石和头足类、泥盆纪的珊瑚类和腕足类等。最早的脊椎动物无颚鱼也在奥陶纪出现。植物以水生菌藻类为主，志留纪末期出现裸蕨植物。在晚古生代，脊椎动物开始在陆地生活。鱼类在泥盆纪大量繁衍，并向原始两栖类演化。石炭纪和二叠纪时，两栖类和爬行类已占主要地位。植物也进入依靠孢子繁殖的蕨类大发展时期，石炭纪和二叠纪因有蕨类森林而成为地质历史上的重要成煤期。古生代的地壳运动和气候变化深刻影响自然环境的发展。早古生代的地壳运动在欧洲称加里东运动，在美洲称太康运动，在中国又称广西运动。此时古北美、古欧洲、古亚洲、冈瓦纳古陆及古太平洋、古地中海都已形成。晚古生代地壳运动在欧洲称海西（华力西）运动，在北美称阿勒盖尼运动，在中国又称天山运动。经过古生代地壳运动，世界许多巨大的褶皱山系出现，南方的冈瓦纳古陆和北方的劳亚古陆联合在一起，形成泛古陆（联合古陆）。晚古生代在冈瓦纳古陆发生了大规模的冰川作用，大冰盖分布于古南纬60°以内的今南非、阿根廷等地，该冰川作用期即地质历史上的石炭—二叠纪大冰期。古生代的地层总称古生界。 古生代(Paleozoic era)——地质年代的第3个代（第1、2个代分别是太古代和元古代）。约开始于5.7亿年前，结束于2.3亿年前。古生代共有6个纪(Period)，一般分为早、晚古生代。早古生代包括寒武纪(Cambrian 5.4亿年前)、奥陶纪(Ordovician 5亿年前)和志留纪(Silurian 4.35亿年前)，晚古生代包括泥盆纪(Devonian 4.05亿年前)、石炭纪(Carboniferous 3.55亿年前)和二叠纪(Permian 2.95亿年前)。 太古代（Archeozoic Era，Archeozoic）最古的地质时代。一般指距今46亿年前地球形成到25亿年前原核生物（包括细菌和蓝藻）普遍出现这段地质时期。 太古代离我们久远，是地质发展史中最古老的时期，延续时间长达15亿年，是地球演化史中具有明确地质记录的最初阶段。由于年代久远，太古代的保存下来的地质纪录非常破碎、零散。但是，太古代又是地球演化的关键时期，地球的岩石圈、水圈、大气圈和生命的形成都发生在这一重要而又漫长的时期，大约39亿年前，地球形成最初的永久地壳，至35亿年前大气圈、海水开始形成 元古代早期火山活动仍相当频繁，生物界仍处于缓慢，低水平进化阶段，生物主要是叠层石以及其中分离得到的生物成因有机碳和球状、丝状蓝藻化石，由于这些光合生物的发展，大气圈已有更多的氧气。 在19亿年前，大陆地壳不断增厚，开始发育有盖层沉积，地球表面始终保持着一种十分有利于生命发展的环境。蓝藻和细菌继续发展，到距今13亿年前，已有最低等的真核生物—绿藻出现。在元古代晚期，盖层沉积继续增厚，火山活动大为减弱，并出现广泛的冰川，从此地球具有明显的分带性气候环境，为生物发展的多样性提供了自然条件，着名的后生动物群—澳大利亚埃迪卡拉动物群就出现这个时期。 寒武纪是地质历史划分中属显生宙古生代的第一个纪，距今约5.4亿至5.1亿年，寒武纪是现代生物的开始阶段，是地球上现代生命开始出现、发展的时期。寒武纪对我们来说是十分遥远而陌生的，这个时期的地球大陆特征完全不同于今天。 寒武纪常被称为“三叶虫的时代”，这是因为寒武纪岩石中保存有比其他类群丰富的矿化的三叶虫硬壳。但澄江动物群告诉我们，现在地球上生活的多种多样的动物门类在寒武纪开始不久就几乎同时出现。 奥陶纪（Ordovician Period，Ordovician），地质年代名称，是古生代的第二个纪，开始于距今5亿年，延续了6500万年。 志留纪（Silurian period）是早古生代的最后一个纪,也是古生代第三个纪。本纪始于距今4.35亿年，延续了2500万年。由于志留系在波罗的海哥德兰岛上发育较好，因此曾一度被称为哥德兰系。 志留纪可分早、中、晚三个世。志留系三分性质比较显着。一般说来，早志留世到处形成海侵，中志留世海侵达到顶峰，晚志留世各地有不同程度的海退和陆地上升，表现了一个巨大的海侵旋回。志留纪晚期，地壳运动强烈，古大西洋闭合，一些板块间发生碰撞，导致一些地槽褶皱升起，古地理面貌巨变，大陆面积显着扩大，生物界也发生了巨大的演变，这一切都标志着地壳历史发展到了转折时期。 泥盆纪，地质年代名称，古生代的第四个纪，约开始于4.05亿年前,结束于3.5亿年前，持续约5000万年。“泥盆纪分为早、中、晚3个世,地层相应地分为下、中、上3个统。 早期裸蕨繁茂，中期以后，蕨类和原始裸子植物出现。无脊椎动物除珊瑚、腕足类和层孔虫（Stromatoporoidea，腔肠动物门，水螅虫纲的一个目）等继续繁盛外，还出现了原始的菊石（Ammonites，属软体动物门，头足纲的一个亚纲）和昆虫。脊椎动物中鱼类（包括甲胄鱼、盾皮鱼、总鳍鱼等）空前发展，故泥盆纪又有“鱼类时代”之称。晚期甲胄鱼趋于绝灭，原始两栖类（迷齿类（Labyrinthodontia）（亦称坚头类）开始出现 石炭纪（Carboniferous period）是古生代的第5个纪，开始于距今约3.55亿年至2.95亿年，延续了6000万年。石炭纪时陆地面积不断增加，陆生生物空前发展。当时气候温暖、湿润,沼泽遍布。大陆上出现了大规模的森林，给煤的形成创造了有利条件。 二叠纪（Permian period）是古生代的最后一个纪，也是重要的成煤期。二叠纪分为早二叠世, 中二叠世和晚二叠世。二叠纪开始于距今约2.95亿年，延至2.5亿年，共经历了4500万年。二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，世界范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拚接形成联合古大陆（泛大陆）。陆地面积的进一步扩大，海洋范围的缩小，自然地理环境的变化，促进了生物界的重要演化，预示着生物发展史上一个新时期的到来。 中生代 中生代（Mesozoic Era；距今约2.5亿年～距今约6500万年） 显生宙第二个代，晚于古生代，早于新生代。这一时期形成的地层称中生界。中生代名称是由英国地质学家J.菲利普斯于1841年首先提出来的，是表示这个时代的生物具有古生代和新生代之间的中间性质。自老至新中生代包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪。 中生代时，爬行动物（恐龙类、色龙类、翼龙类等）空前繁盛，故有爬行动物时代之称，或称恐龙时代。中生代时出现鸟类和哺乳类动物。海生无脊椎动物以菊石类繁盛为特征，故也称菊石时代。淡水无脊椎动物，随着陆地的不断扩大，河湖遍布的有利条件，双壳类、腹足类、叶肢介、介形虫等大量发展，这些门类对陆相地层的划分、对比非常重要。 中生代植物，以真蕨类和裸子植物最繁盛。到中生代末，被子植物取代了裸子植物而居重要地位。中生代末发生着名的生物绝灭事件，特别是恐龙类绝灭，菊石类全部绝灭。有人认为生物绝灭事件与地外小天体撞击地球有关，但真正原因有待进一步研究确定。 古生代末期，联合古陆的形成，使全球陆地面积扩大，陆相沉积分布广泛。中生代中、晚期，联合古陆逐渐解体和新大洋形成，至中生代末 ，形成欧亚 、北美 、南美、非洲、澳大利亚、南极洲和印度等独立陆块。并在其间相隔太平洋、大西洋、印度洋和北极海。 中生代中、晚期，各板块漂移加速，在具有俯冲带的洋、陆壳的接触带上俯冲、挤压，导致着名的燕山运动（或称太平洋运动），形成规模宏大的环太平洋岩浆岩带、地体增生带和多种内生金属、非金属矿带。中生代气候总体处于温暖状态，通常只有热带、亚热带和温带的差异。 新生代 新生代（距今6500万年～今）Cenozoic Era 地质历史上最新的一个代，显生宙的第三个代。这一时期形成的地层称新生界。新生代以哺乳动物和被子植物的高度繁盛为特征，由于生物界逐渐呈现了现代的面貌，故名新生代（即现代生物的时代）。1760年，意大利博物学家G.阿尔杜伊诺在研究意大利北部地质时，把组成山系的地层分为3个系：第一系为结晶岩，第二系为含化石的成层岩石，第三系为半胶结的层状岩石，常含海相贝壳。1829年，法国学者J.德努瓦耶研究巴黎盆地时，把第三系之上的松散沉积层称为第四系。第一系、第二系的名称已废弃不用，第一系大致相当前寒武系，第二系相当于古生代和中生代的地层。新生代包括第三纪和第四纪，第三纪又可分为早第三纪和晚第三纪，纪可再划分为几个世（见表）。 新生代开始时，中生代占统治地位的爬行动物大部分绝灭，繁盛的裸子植物迅速衰退，为哺乳动物大发展和被子植物的极度繁盛所取代。因此，新生代称为哺乳动物时代或被子植物时代。哺乳动物的进一步演化，适应于各种生态环境，分化为许多门类。到第三纪后期出现了最高等动物——原始人类。原始人类起源于亚洲或非洲

❹ 脊椎动物群及其时代

据上表可知，北票、义县地区义县期以Confuciusornis—Sinosauropteryx—Zhangheotherium为主要代表的脊椎动物群（汪筱林等，1999）由约33属35种及一些未定或正在研究的属种组成，其中鸟类5属8种，爬行类19属18种，两栖类2属2种，哺乳类4属4种，鱼类3属3种。此外，除上述属种外，辽西凌源和冀北丰宁地区的义县阶含鸟类5属5种，爬行类3属2种，哺乳类3属3种，鱼类5属8种。截至目前为止，辽西和冀北地区已发现产于义县阶的脊椎动物逾42属47种，可按类别和层位划分成：

1）Jeholosaurus-Repenomamus Fauna—义县阶底部陆家屯层、老公沟层；

2）Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；

3）Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；

4）Zhangheotherium-Jeholodens Fauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；

5）Jinzhousarus-Hyphalosaurus Fauna—义县阶上部大康堡层；

6）Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna—义县阶底、下部老公沟层、业南沟层、尖山层、大新房子层。

1.Jeholosaurus-Repenomamus Fauna（热河龙-爬兽动物群）

该动物群产于北票上园地区义县阶底部的陆家屯层（老公沟层），主要分子有Jeholosaurus shangyuanensis Xu et al.，Liaoceratops yanzigouensis Xu et al.，Incisivosaurus gauthieri Xu et al.，Sinovenator changii Xu et al.，Repenomamus robustus Li et al.，Gobicondon zofiae Li et al.，Psittacosaurus sp.。上园热河龙的头呈三角形，长而尖，眼孔大，吻短，上、下齿列直，嘴颊不发育，是一种原始性鸟脚类。义县地区的老公沟层仅见Psittacosaurus sp.。该动物群以上园热河龙和鹦鹉嘴龙较繁盛为特征，伴有燕子沟辽宁角龙、高氏切齿龙、强壮爬兽和索菲娅戈壁兽，时代为早白垩世。

2.Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna（孔子鸟-始反鸟-辽宁鸟鸟群）

该鸟群主要分布在北票地区义县阶下部的尖山层，包括蜥鸟亚纲（Sauriurae）、反鸟亚纲（Enantiornithes）和今鸟亚纲（Ornithurae）的成员。其中，蜥鸟亚纲孔子鸟科主要有Confuciusornis sanctus Hou et al.，C.sunae Hou，C.chuanzhous Hou，C.i Hou et al.，Changchengornis hengziensis Ji et al.，Jinzhouornis zhangjiyingia Hou et al.，并以C.sanctus繁盛为特征（优势种）。反鸟亚纲的始反鸟类仅有 Eoenantiornis buhleri Hou et al.，今鸟亚纲的辽宁鸟科（Liaoningornithiformes）的成员只有Liaoningornis longiditris Hou。

凌源市大王杖子乡范杖子一带的大新房子层曾被称为大新房子组（任冠政，1963），后改称金刚山组（辽宁区调队，1965）。该层产Confuciusornis sanctus（季强等，1999、2002）；侯连海等（1999）发表了产于此层的Liaoxiornis delicatus Hou et al.，后将此属归入新建的辽西鸟目和辽西鸟科（Liaoxiornithidae Hou et al.，2002）。汪筱林等（2000）将大新房子层（大王杖子层）对比在北票尖山层之上并划分出Liaoxiornis鸟群。但经查实，在凌源范杖子至帽子山一带的义县组大新房子层覆盖于张家口组之上，应与北票地区尖山层对比，其中所含重要珍稀化石Confuciusornis sanctus，Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus sp.，Jeholodens jenkinsi等亦可作为对比依据。相当此层的还有：①义县地区的砖城子层，产待研究的鸟类；②建昌地区的罗家沟层下部，产待研究的鸟类；③冀北丰宁地区森吉图东义县组下部的桥头层，含鸟类化石：Hebeiornis fengningensis Yang（徐桂林、杨有世，1999），在丰宁四岔口和森吉图东土窑产鸟类化石：Jibeinia luanhera；④阜新市大五家子一带义县组下部产Confuciusornis sanctus（侯连海等，2002），其层位可能相当尖山层。由此可知，以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis为代表的义县期鸟群在燕辽地区广泛分布，其成员不断增加，分布地域不断扩大。

有关义县期鸟动物群的时代，如同热河生物群的时代一样，历有晚侏罗世和早白垩世两大观点之争。侯连海等认为义县期的孔子鸟，与德国索伦霍芬属提塘期（Tithonian）早期的始祖鸟（Archaeopteryx），虽各代表早期鸟类演化的一个旁支，但孔子鸟与始祖鸟的基本特征完全相似，两者均具有一些指示时代性的共同构造标志，如双弓型头骨，前肢有3个游离分散的指骨，指爪发育，乌喙骨与肩胛骨愈合，第5骨仍残存等，这些骨骼构造性质在白垩纪的鸟类化石中迄今尚未见及。由此表明，孔子鸟和始祖鸟均属晚侏罗世提塘期的产物。然而，孔子鸟尚具有比始祖鸟进步的特征，如颌骨齿退化并以角质喙代替牙齿，肱骨具气囊孔，尾椎明显缩短等，显示孔子鸟出现的时间晚于始祖鸟；同时，与孔子鸟共生的 Eoenantiornis 的骨骼构造特征表明始反鸟为晚侏罗世始祖鸟和白垩纪反鸟类之间的原始鸟类。

综上所述，将义县期以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis为代表的鸟动物群时代置于晚侏罗世提塘晚期较为合适。相应的义县阶的这一时代归属，与侯连海（2002）将孔子鸟时代定为晚侏罗世晚期相吻合。

3.Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna（鹦鹉嘴龙-中华龙鸟-郝氏翼龙爬行动物群）

该动物群发育的典型地区和层位是北票市上园镇四合屯及其周边地区的义县阶尖山层。汪筱林等（2000）称之为鹦鹉嘴龙动物群，董枝明（2002）则称为鹦鹉嘴龙-翼手龙动物群。

该动物群主要分布在北票四合屯地区尖山层的下部沉积旋回和凌源地区大新房子层的中部沉积旋回。尖山层的蜥臀类以美颌龙科的 Sinosauropteryx prima Ji et Ji，科未定的 Pro-tachaeopteryx robusta Ji et Ji，尾羽龙科的 Caudipteryx zoui Ji et al.，C.dongi Zhou et Wang，驰龙科的 Sinornithosaurus millenii Xu et al.和角龙类的 Psittacosaurus sp.为主，镰刀龙超科的Beipaiosaurus inexpectus Xu et al.被认为是 Alxasaurus（阿拉善龙）属的一个成员（董枝明，2002），是否如此，尚需研究。其中 Protachaeopteryx robusta，Caudipteryx zoui，C.dongi 尾部着生羽毛，不过这种羽毛的羽片具对称性；Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus millenii 和Beipaiosaurus inexpectus 具细丝状或长绒状皮肤衍生物。该动物群中的翼龙类以翼手龙科（Pterodactylidae）的分子为主，主要有 Haopterus gracilis Wang et Lu，Eosipterus yangi Ji et Ji，其次为喙嘴龙类的 Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji。如果排除人工拼接长尾之嫌而为短尾，那么依据短而宽的头骨，掌骨很短，翼掌骨约为桡骨长的1/4，第一翼指骨长于桡骨，第二翼指骨与桡骨近等长，第V趾骨长等特征，将 Dendrorhynchoides curvidentatus 归入喙嘴龙类的蛙嘴龙科（Anurognathidae）似较妥当（汪筱林等，2002）。该动物群还有离龙类 Monjurosuchus splendens Endo；有鳞类 Yabeinosaurus tenuis Endo et Shikama，Dalinghosaurus longidigitus Ji；龟类 Manchurohelys liaoxiensis；无尾两栖类 Liaobatrachus grabaui Ji et Ji，Callo-batrachus sanyanensis Wang et Gao等。

凌源地区义县阶大新房子层的爬行类亦属Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus动物群的范畴，虽层位与北票地区尖山层相当，但目前发现的爬行动物化石类型相对少于尖山层，主要有Psittacosaurus sp.，Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus sp.，Hyphalosaurus lingyuanensis Gao et al.，Monjurosuchus splendens，Yabeinosaurus tenuis及奔龙类和翼手龙类等化石。

迄今为止，我国绝大多数从事爬行动物化石研究的学者认为该动物群的时代隶属于早白垩世，但存在早白垩世早期和中期两种观点。众所周知，Psittacosaurus在我国辽宁、河北、山东、甘肃、内蒙古及蒙古人民共和国、俄罗斯西伯利亚、日本的早白垩世沉积中广泛分布，恐龙化石研究者普遍认为鹦鹉嘴龙是早白垩世的典型化石，但本文笔者根据资料所知，该属的先驱和孑遗分子可能在大北沟组底部和松辽盆地青山口组底部存在，不过需进一步证实。Sinosauropteryx的形态和头骨的一些构造特征虽与德国提塘早期索伦霍芬层的Compsognathus（美颌龙）相似，但前者的前肢很短，仅为后肢长的1/3，尾椎较长，表明它比美颌龙进步，生存时代要晚于德国的美颌龙。Haopterus和Eosipterus属为翼手龙科的成员，该科化石往昔主要见于欧洲晚侏罗世启莫里基期—提塘期（Kimmeridgian-Tithonian）的沉积中，但Haopterus比晚侏罗世的Pterodactylus（翼手龙）属进步，如牙齿少，具发达的龙骨突，肩带和飞行指发达，后肢极弱小等，表明郝氏翼龙比翼手龙属更具飞翔能力，生存世代晚于翼手龙而进入早白垩世。Eosipterus属的尾椎退化和尾短等特征虽显示较进步的方面，但该属又具有较原始的特征，如桡、尺骨显着长于翼掌骨等，表明其生存时代不晚于白垩纪早期。Dendrorhynchoides（树翼龙）属是喙嘴龙类蛙嘴龙科的分子，该科分布时代以晚侏罗世为主，但树翼龙形态较特化，可能出现在早白垩世。有鳞类Yabeinosaurus tenuis和离龙类Monjurosuchus始见于义县组上部金刚山层，前一种还分布在西北地区东河群，这些层位所含化石时代多被确定为早白垩世。龟类Manchurochelys 属的分子，除金刚山层外，还产于辽西的九佛堂组和黑龙江省的城子河组，这些含化石的时代亦为早白垩世，因此将Manchurochelys liaoxiensis时代定为早白垩世早期较为合理。

综上所述，可以看出Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus爬行动物群的一些属，既保留了其所在科级分类单位在晚侏罗世时的某些原始特征，又存在较为进步的特点，并有繁盛于早白垩世的类群与它们伴生，代表了热河生物群大发展的阶段，标志着一个新时代的开始。基于此，可将该动物群时代置于早白垩世早期，即基本相当于贝里阿斯期（Berriasian）。

4.Zhangheotherium-Jeholodens Fauna（张和兽-热河兽哺乳动物群）

该动物群产于北票地区义县阶的尖山层和层位与之相当的凌源地区大新房子层。其主要类型有尖山层的 Zhangheotherium quinquecuspidens Hu et al.（五尖张和兽），Maotherium sinensis Rougier et al.（中国毛兽）Jeholodens jenkinsi Ji et al.（金氏热河兽）。后者亦产于大新房子层，并有 Sinobaatar lingyuanensis Hu et Wang（凌源中国俊兽），具胎盘的原始真兽类Eomaia scansoria Ji et al.（攀援始祖兽），有袋类哺乳动物 Sinodelphys szalayi Luo et al.（沙氏中国袋兽）。Sinobaatar 属隶属于俊兽科（胡耀明、王元青，2002），该科牙齿处于晚侏罗世原始斜沟齿兽和晚白垩世土鼠类齿型演化的中间阶段，加之以往发现的始俊兽类（Eobaataridae）均分布在早白垩世沉积中，故将中国俊兽的时代定为早白垩世，并用以代表该哺乳类动物群的时代。

5.Jinzhousaurus-Hyphalosaurus Fauna（锦州龙-潜龙动物群）

该动物群分布在义县地区义县阶的大康堡层，主要有禽龙科（Iguanodontidae）的 Jinz-housaurus yangi Wang et xu，手盗龙类 Yixianosaurus longimanus Xu et Wɑng（长掌义县龙），离龙类的 Hyphalosaurus sp.及翼手龙类和反鸟类化石。锦州龙虽具已知其他禽龙成员不全有的原始特征，但同时又具有一些很进步的特征（汪筱林等，2001），如额骨前缘接近眼眶前缘，但不参与眼眶的形成，眼前孔不发育，与鸭嘴龙类颇相似。

多数恐龙化石研究者认为禽龙类是繁盛于晚白垩世鸭嘴龙类的祖先。此外，锦州龙的牙齿等特征与我国北方地区早白垩世Probactrosaurus（原巴克龙）相似。该动物群Hyphalosaurus sp.个体数量颇多，既有成年个体，又有未成年个体，其形态和骨骼构造特征与H.lingyuanensis相似。根据上述情况，将Jinzhousaurus-Hyphalosaurus动物群时代置于早白垩世早中期。

6.Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna（中华狼鳍鱼-燕鲟-中华弓鳍鱼动物群）

该鱼群主要由Lycoptera，Sinamia，Peipiaosteus，Yanosteus，Protopsephurus，Jinanichthys属的一些成员组成，但后3个属目前仅见于凌源、建昌和冀北地区。

义县阶的狼鳍鱼以Lycoptera sinensis和L.davidi为主，前者主要分布在北票地区的尖山层，建昌地区的要路沟层，在义县地区的老公沟层亦产与之类似的标本；后者在义县地区的业南沟层，北票地区的尖山层，凌源地区的大新房子层，建昌地区的要路沟层以及滦平地区的大店子层均有分布，该种上延到九佛堂组的许多层内，是热河生物群中的常见分子，在东亚地区分布相当广泛。

北票鲟以Peipiaosteus pani和P.fengningensis为代表，前者在北票地区尖山层中最发育，凌源地区的大新房子层亦有其分布，在辽西、冀北和内蒙古东部地区的义县组、九佛堂组及与之相当的层位均常见之；后者多见与河北丰宁地区的义县组（花吉营组），凌源地区的大新房子层亦有其分布。

Yanosteus longidorsalis（长背鳍燕鲟）主要分布在河北丰宁地区义县组的中下部和凌源地区的大新房子层。Protopsephurus liui（刘氏原白鲟）多见于凌源地区的大新房子层，类似的标本还见于丰宁森吉图地区的义县组中下部。

Jinanichthys longicephalus（长头吉南鱼）除产于建昌盆地要路沟地区义县阶下部外，在辽西地区的九佛堂组亦见及。

辽西、冀北地区上述义县期鱼群包括6属9种及未定种，它们分别隶属于狼鳍鱼科、北票鲟科、匙吻鲟科和中华弓鳍鱼科。该鱼群是北方生物地理区东亚生物地理省的典型代表之一，其所显示的生活环境以淡水—微咸水河湖，尤其以湖泊水域为主。目前对该鱼群的时代尚存争议，主要有晚侏罗世和早白垩世两种观点。鉴于燕鲟、原白鲟等义县期的一些鱼类属种未上延至九佛堂组，同时Peipiaosteus pani，Lycoptera davidi和Jinanichthys longicephalus在义县阶和九佛堂组均较发育，本文将义县期鱼群时代暂确定为晚侏罗世至早白垩世早期。

❺ 双角龙 角龙亚科恐龙的一属生活在白垩纪的脊椎动物

双角龙属于种草食性的恐龙，是一种脊椎动物，大多生活在白垩纪，并且分布于北美洲。双角龙有一个非常大的特点，就是在头上有两个角，并且很大主要用于攻击，是自己的武器。当遇到别人的来袭时，那么就会像牛一样用角去顶。

一、双角龙的物种学史

双角龙的化石仅仅只有头颅骨，并且是在1905年的时候发现的，经过了很多年才被确认这是双角龙的化石。在1996年的时候生物学家断定双角龙是独立的一个属。在2007年的时候，双角龙并不叫做上下楼，而是Nedoceratops。

在2010年的时候对于双角龙的研究又出现了新的信息，这一块化石是一个成年体。1899年的时候，一位生物学家写出了一篇论文，主要是关于双角龙的信息，并且将这篇论文进行公布，最后双角龙才有了自己独立的名字。

在1933年的时候，双角龙才归为了一个亚属，就是角龙下目，在这一目下的恐龙都属于草食性。这些恐龙会有鸟类的特征，例如嘴部比较像鹦鹉，并且身体与三角龙比较相像，有些生物学家甚至认为这两种恐龙可能是直系关系。

双角龙唯一的一个颅骨化石，能够反映出很多三角龙的特征。可能会出自于三角龙某一个发育的阶段，但是又在实话过程中出现了遗失的状态。这种情况下影响到了生物学家的判断，所以对于双角龙的来历至今是迷。

二、双角龙的生活习性

在有鲜花盛开的地方，那么都会有双角龙的身影。因为双角龙比较喜欢吃植物根茎。例如有蕨类，还有苏铁，以及铁树叶等等。双角龙会用自己的嘴将这些植物咬下来，然后再充分的进行咀嚼。但是在当时的时候，的确是开花植物非常的少。

❻ 地球上最早出现的脊椎动物是______

世界上最早的脊椎动物是生活在5.3亿年前的昆明鱼和海口鱼。

↑海口鱼目前只发现了一个种：耳材村海口鱼

海口鱼和昆明鱼一样，也是最早的脊椎动物之一和原始的无颌鱼类。海口鱼的体型也很小，和人类的拇指相当。

虽然这两种鱼看起来毫不起眼，但就是从它们开始，动物正式迈入了脊椎动物的新阶段，此后，从鱼类到两栖类，从两栖类到爬行类，再到哺乳类，而哺乳类的顶端就是人类，人类就是这样从鱼类进化而来的。

顺便说一下，这两种鱼都发现自云南昆明，出现在着名的“生命大爆发”事件中，现在都已经灭绝了。

——以上内容参考米莱童书《生命简史》

❼ 脊椎动物是怎样进化来的

最初的脊椎动物是从5亿年前生活在海底泥层中小小的像虫一样的动物进化而来，这种动物看上去和与脊椎动物关系密切的文昌鱼相似。文昌鱼头露在沙子外面，从海水中过滤小的食物颗粒。尽管没有骨架，文昌鱼却有类似于脊椎的脊索延伸至整个背部。

❽ 脊椎动物起源于

科学家对比研究了一些原始鱼类，比如鲨鱼和七鳃鳗（Petromyzon
marinus），以及它们的无脊椎近亲――海鞘等的基因组。此外，通过重塑人类和小鼠共有miRNA的获得历史，研究人员确定：脊椎动物miRNA革新率最高的时期发生在七鳃鳗等无颚鱼（jawless
fish）和鲨鱼等有颚鱼彼此分化之前，但在脊椎动物从无脊椎脊索动物近亲（比如海鞘）中分化出来之后。
Donoghue补充道，“这些新基因中大部分都是脊椎动物特有器官生长所必需的，比如肝脏、胰腺和大脑。正因如此，脊椎动物的起源和这些基因的起源在时间上是不一致的。”